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LOOLOGIE EXPERIMENTALE
ET GÉNÉRALE
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DE
LOOLOGIE EXPERIMENTALE
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HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX
PUBLIÉES SOUS:LA DIRECTION DE
HENRI pe LAGAZE-DUTHIERS
MEMBRE DE L'INSTITUT DE FRANCE PROFESSEUR A LA SORBONNE
FONDATEUR ET DIRECTEUR DES LABORATOIRES DE ROSCOFF ET DE BANYULS-SUR-MER ET
G. PRÜUVOT
PROFESSEUR A L'UNIVERSITÉ DE GRENOBLE DÉLÉGUÉ SOUS-DIRECTEUR DES LABORATOIRES DE ZOOLOGIE PRATIQUE ET APPLIQUÉE
DE LA SORBONNE TROISIÈME SÉRIE
TOME SEPTIÈME
1899
PARIS
LIBRAIRIE C. REIN WALD SCHLEICHER FRÈRES, ÉDITEURS
15, RUE DES SAINTS-PÈRES, 15
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DE
ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE
H. pe LACAZE-DUTHIERS ET G. PRUVOT Membre de l’Institut. Professeur à l'Université de Grenoble. 3e SÉRIE, T. VIL. NOTES ET REVUE. No 1. [
LES PRÉTENDUS ORGANES PHAGOCYTAIRES DÉCRITS PAR KOULVETCH CHEZ LA BLATTE
Par L. CUÉNOT, Professeur à l’Université de Nancy,
Dans un travail paru en 1898 ‘, Koulvetch décrit chez la Blatte (Periplaneta orientalis L.) des organes lymphoïdes groupés par paires sur les côtés du cœur, au niveau des orifices cardiaques ; à la suite d'injections cœlomiques de carmin et de bactéries, ces organes se remplissent des substances injectées et sont ainsi mis en évidence : ce seraient donc des organes phagocytaires, comme ceux que Kowa- levsky et moi avons décrits chez les Grillons, Acridiens et Forficules,.
Je regrette que Koulvetch n'ait pas connu mes mémoires anté- rieurs sur le même sujet, parus en 1895 et 1897 ?; il aurait pu y voir que la Blatte, de même que les Locustides et les Mantides, ne possède pas du tout d'organes phagocytaires. Lorsqu'on injecte du carmin dans le cælome, cette substance est capturée par les phago-
1 KouLvercx, Sur la structure de la portion thoracique du système sanguin et des organes lymphoides chez Periplaneta orientalis (en russe) [ Travaux du laboratoire de zoologie de l’Université de Varsovie, 1898, p. 181].
2 CuÉNoT, Études physiologiques sur les Orthopières (Archives de biologie, t. XIV, 1895, p.295). — Les globules sanguins et les organes lymphoïdes des Invertébrés (Archives d'anatomie microscopique, t. I, 1897, p. 153).
ARCH, DE ZOOL, EXP. ET GEN. — 3 SÉRIEs = T, Vils 1899. À
Il NOTES ET REVUE.
cytes libres (jeunes amibocytes au stade II), errant dans le liquide sanguin; Ces phagocytes remplis de carmin s’agglomèrent souvent en nodules plus ou moins volumineux qui, par suite de leur poids, cessent d’être entraînés par le courant circulatoire et s'arrêtent en particulier dans les points où la circulation est ralentie par l’étroi- tesse des passages. On comprend très bien que ces plasmodes se ren- contrent en abondance aux environs du cœur et notamment au ni- veau des étroits orifices de cet organe, simulant ainsi des organes phagocytaires fixes. Si Koulvetch avait fait des coupes transversales de Blattes non injectées, il aurait pu se convaincre qu'il n’y a pas d’amas cellulaires fixes dans les régions où il trouve, après injection, des pseudo-organes phagocytaires ; d’ailleurs, la structure concen- trique qu'il a nettement représentée (fig. 3) dans ces nodules montre bien que ceux-ci sont formés par des phagocytes accolés les uns aux autres.
Koulvetch n’est d’ailleurs pas le seul auteur qui aït fait une pareille erreur d'interprétation ; beaucoup des prétendus organes phagocytaires qui ont été signalés dans ces derniers temps sont tout simplement des embolies de phagocyies, chargés de granules solides, groupés en amas et arrêtés pour une raison mécanique: je Citerai,au hasard, les ramifications de l'artère hépatique chez l’Écrevisse (Saint- Hilaire), plusieurs des organes signalés par Cantacuzène chez divers Polychètes (sûrement ceux d’Arenicola marina L.), le rein gauche ou sac papillaire des frochus, la cavité du typhlosolis des Lumbri- cides, etc. Pour éviter une pareille erreur, il faut déceler les organes phagocytaires avec des injections d'encre de Chine, dont les grains excessivement fins forment moins d’embolies que le carmin, poudre lourde et grossière, et il est indispensable de toujours vérifier, sur des individus non injectés, s’il y a bien des amas cellulaires fixes aux points où l’on soupçonne des organes phagocytaires.
Il
CONTRIBUTION A LA MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DES ANNÉLIDES ; LES APPENDICES SÉTIGÈRES CÉPHALIQUES DES TOMOPTÉRIDES, Par A. MaALAQUIN.
La région antérieure du corps des Annélides, que l’on appelle tête, lobe ou segment céphalique, prostomium, ete., est l’objet d’inter-
NOTES ET REVUE. IE
prétations différentes : 4° cette région est morphologiquement dif- férente des métamères (anneaux, zoonites, segments, etc.), qui composent la région suivante (soma, métastomium, eic., Kleinem- berg, Meyer, Racovitza, etc.) ; 2 il n’y a aucune différence essen- tielle entre la région céphalique et la région somatique, et l’on retrouve dans la première la structure d’un métamère (ou de plu- sieurs, selon les auteurs) très modifié (Pruvot, Viguier, Hatschek, etc.). Il est donc important de rechercher les rapports el les différences de ces deux régions, tant au point de vue de la morphologie des Anné- lides qu’à celui des affinités que peut présenter ce groupe.
Pour soutenir l'homologie de la région céphalique et des segments somatiques, j'ai invoqué, dans un mémoire antérieur ‘, une série de preuves, dont une des plus importantes est la suivante : le segment céphalique (des Annélides) peut porter des appendices ayant la forme de rames sétigères. Ce cas s’appliquait aux Z'omopteris. Ces Annélides pélagiques présentent deux longs appendices sétigères antérieurs (les seuls sétigères de l’adulte), dont l’innervation paraissait provenir du cerveau et que l’on croyait, pour cette raison, de nature cépha- lique. Mais d’après des recherches d'E. Meyer ?, les deux nerfs cé- phaliques que l’on croyait destinés aux appendices sétigères se rendraient aux organes sensoriels de la nuque, tandis que leur innervation proviendrait du deuxième ganglion de la chaîne ven- trale. Cette unique preuve de l'existence d’appendices sétigères, chez les Annélides, disparaissait.
Dans ces deux interprétations, il n’est pas tenu compte d’une paire d’appendices plus antérieurs, également sétigères, signalés déjà an- ciennement par Claparède et Carpenter et revus depuis par d’autres auteurs. Ces appendices n'existent que chez les formes jeunes, et ils disparaissent avant l’âge adulte. L'étude des Z’omopteris jeunes m'a montré que ces appendices sétigères transitoires étaient les vrais appendices céphaliques.
Pour déterminer la valeur morphologique des deux paires d’ap- pendices sétigères de la région antérieure des Tomopteris, il est essentiel de les étudier sur les individus où ils sont simultanément présents et d’en préciser : 4° les connexions : 2° l’innervation.
I. Connexions. — Les Tomopteris jeunes, comptant moins de dix
1 À. MaALAQUIN, Recherches sur les Syllidiens, 1893. 2 E. Meyer, Ueber die Morphologische Bedeutung der borstentragenden « Fuhler- cirren » von T'omopteris (Biolog. Centralb., Bd. X, p. 506-507, 1890),
IV NOTES ET REVUE.
segments, permettent d'étudier les relations de la région antérieure du corps et de ses appendices, mieux que chez les adultes. Chez ces derniers, en effet, les grands appendices sétigères ont pris une telle ‘extension, que leurs parties basilaires, considérablement élargies, s'étendent et se soudent en avant et dorsalement, recouvrant la ré- gion céphalique et modifiant les relations des parties qui la compo- sent. Chez les jeunes individus, au contraire, ces appendices séti- sères ont des dimensions plus réduites, leur partie basilaire reste latérale, et la région céphalique,-avec les yeux et les organes des sens nuchaux, en est nettement séparée. Celle-ci a l'aspect d’une masse quadrangulaire à peu près complètement remplie par le cer- veau, dont les neurones superficiels se mélangent et se confondent avec les éléments épidermiques ; elle précède les appendices dont il a été question, et elle porte en avant une partie en forme d’enclume ou de queue de Cétacé dont elle est séparée par un étranglement. Sur les côtés dorsaux et latéraux existent deux épaississements épi- théliaux ciliés s'étendant sur toute la longueur du cerveau; ce sont les organes sensoriels nuchaux. Tout à fait en avant de la masse céré- brale s’insèrent, latéro-ventralement, deux petits appendices munis d’une seule soie, et qui, par leur situation et leurs relations histolo- giques, émanent de l’épithélium céphalique. Mais, au lieu de se dé- velopper comme leurs congénères postérieurs, ces appendices cépha- liques s’atrophient : leurs soies tombent d’abord, puis les éléments épidermiques qui les forment exclusivement disparaissent à leur tour et l’on n’en retrouve plus trace chez l’adulte.
En résumé, l’étude des jeunes Tomopteris démontre la présence d’une paire d'appendices sétigères céphaliques, dont l’existence est transitoire, et d’une paire d’appendices semblables post-céphaliques qui persistent chez l’adulte.
IT. /nnervation. — Aucun nerf ne pénètre dans les appendices grêles antérieurs situés sur le cerveau. Mais ces organes, comme je viens de le dire, ne sont eux-mêmes qu’un prolongement, qu’une émanation de l’épiderme céphalique et en relation immédiate avec les neurones cérébraux superficiels.
L'innervation des appendices sétigères postérieurs de la deuxième paire (lesseuls sétigères que possède l'adulte) a donné lieu auxinterpré- tations différentes indiquées plus haut. Chez les J'omopteris qui ne pos- sèdent encore que huit à dix segments, deux nerfs, s’insérant vers le milieu des connectifs œsophagiens, pénètrent dans la partie basilaire
NOTES ET REVUE. v
ventrale des appendices sétigères postérieurs, cheminent dans l’épi- thélium et se perdent dans le voisinage du bulbe sétigère. De plus, deux nerfs partent un peu en arrière du point de réunion des con- nectifs æsophagiens, et pénètrent dans la partie basilaire postérieure des mêmes appendices. Chez l’adulte, les nerfs issus des connectifs œsophagiens se développent beaucoup ; leur point d'insertion re- monte le long des connectifs œsophagiens, de sorte qu'ils paraissent émerger des angles postérieurs du cerveau. En réalité, il est tou- jours possible de préciser leur origine vraie sur les connectifs, et l’on peut suivre le trajet de ces nerfs, jusqu à l'épanouissement de leurs fibres, dans les muscles moteurs du bulbe sétigère. Quant à la se- conde paire de nerfs, elle reste grêle, et c'est probablement à celle-ci que Meyer fait allusion.
Les relations nerveuses démontrent donc, de même que les con- nexions morphologiques, que la première paire d’appendices séti- gères transitoires est céphalique ; et que la seconde paire, définitive et persistante, est post-céphalique; son innervation par les connec- tifs en fait une dépendance du premier segment qui suit la tête, c'est-à-dire du segment dit {éntaculaire. |
Les observations précédentes, appliquées à la morphologie géné- rale des Annélides chætopodes, permettent de tirer les conclusions suivantes, qui sont de deux ordres :
41° Ontogénétiquement, la présence d'organes sétigères céphaliques, rudimentaires et transitoires, chez les Tomoptérides, indique que la région céphalique des Annélides a possédé primitivement des appen- dices de nature sétigère ;
2° Morphologiquement, la région céphalique chez les Annélides est, au moins au point de vue de la présence d’organes sétigères, comparable aux métamères de la région somatique.
[IL SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES MUSCIDES ET DES PIOPHILIDES,
Par Louis VALLÉE.
Les glandes salivaires des Calliphora vomitoria, cærulea, de l'Eu- rygaster agiis, de la Musca domestica, sont au nombre de deux. Par suite de leur réunion dans la tête, elles ont un canal excréteur com-
VI NOTES ET REVUE.
mun. Nous prendrons pour type la Calliphora vomitoria et étudierons successivement ces glandes chez la larve et chez l'adulte.
Chez la larve, y compris le canal excréteur commun, leur longueur ne dépasse pas la moitié de celle de l’animal. Elles courent parallè- lement au tube digestif, tout en étant situées dans un plan horizontal inférieur à celui du conduit intestinal. Le débouché commun se trouve à la base des mandibules, en avant de la pièce chitineuse sur laquelle ces dernières s’insèrent. Le canal excréteur a une constitu- tion trachéenne bien nette ; il passe sous la pièce basilaire des man- dibules, longe ventralement l’œsophage et se divise en deux conduits en avant de la masse nerveuse céphalique. Le cerveau est relié au ganglion sous-æsophagien par des connectifs très épais : c’est en de- hors de ces derniers que passent les branches du conduit excréteur. Les branches grossissent peu à peu, prennent une constitution cel- lulaire glanduleuse de plus en plus marquée et viennent s’unir aux glandes proprement dites en arrière de la masse nerveuse céphalique. Les glandes courent le long du tube digestif jusqu'au niveau du sixième anneau larvaire. Là, elles se rapprochent, s’incurvent sous le tube digestif et se terminent dans une même masse graisseuse. La surface des glandes est irrégulière; les cellules sécrétrices y produi- sent des renflements. Ces cellules sont larges, ont un noyau très apparent avec nucléoles bien visibles. Elles appartiennent, d’après la classification de M. Ranvier, aux glandes mérocrines. Elles sont moins nombreuses aux extrémités distales qu'aux extrémités proximales des glandes.
Chez l’adulte, les glandes proprement dites sont deux longs cylin- dres s'étendant de la partie postérieure du cerveau au niveau du milieu du rectum. Elles se réunissent sous le cerveau pour venir déboucher au point d'union du pharynx et de la trompe.
Pendant la métamorphose, le corps de la nymphe subit un rac- courcissement. En effet, en ouvrant la coque d’une chrysalide, on n'aperçoit l'extrémité antérieure de la tête que vers le milieu du troisième anneau larvaire : l’armature buccale larvaire se retrouve tout entière en place ; enfin, la tête très grosse de l’imago ne pour- rait tenir dans les premiers anneaux de la larve, plus petits que les autres. Par suite de ce raccourcissement, le tube excréteur des glandes se courbe vers le bas pour gagner la trompe ; sa courbure est moins accentuée que celle du tube digestif, obligé de remonter plus haut pour arriver au collier œsophagien. Comme chez la larve,
NOTES ET REVUE. vil le conduit excréteur de l’imago a une constitution trachéenne, bien marquée par son filament spiralé.
Les glandes salivaires, écartées de l’æsophage par la courbure in- diquée ci-dessus et par l’épaississement des connectifs péri-œsopha- siens, se rapprochent de lui pour traverser le cou. Dans le thorax, elles s’enroulent sur elles-mêmes formant chacune une petite pelote, placées l’une à droite, l’autre à gauche du tube digestif. Puis, elles ont une apparence flexueuse jusqu’à l'entrée de l'abdomen. Là, elles se placent côte à côte sous le tube digestif, traversent une petite masse graisseuse et pénètrent dans l’abdomen. S’écartant du tube digestif et des viscères abdominaux, elles remontent vers la paroi supérieure du corps, s’éloignent l’une de l’autre et viennent finale- ment se terminer, dans des masses graisseuses séparées au niveau du milieu du rectum. Les cellules glandulaires ont la même appa- rence que chez la larve; elles sont moins larges, mais présentent un noyau bien net. Les conduits excréteurs ont partout un calibre moindre que les glandes, et ces dernières ont-un diamètre moindre chez l’adulte que chez la larve.
Les Piophilides ont deux sortes de larves : les unes nues, les autres portant un grand nombre de poils, dont quelques-uns très longs et ramifiés. Les larves nues, suivant leur grosseur, donnent comme imagos : Piophila casei, P. nigrimana, P. nigricornis, etc.; les poilues donnent : Piophila atrata, ete. Les glandes salivaires ont un aspect différent dans l’un et l’autre groupe larvaire. Chez les nues, ce sont deux cylindres terminés chacun par un cône et portant un étrangle- ment vers le milieu. Les deux glandes des larves poilues, après leur anastomose avec le canal excréteur, se recourbent vers la tête pour redescendre ensuite vers l'extrémité postérieure. Dans les deux groupes, les glandes ont un canal excréteur commun, débouchant, dans la cavité buccale, en avant de la pièce basilaire des mandibules. Ce canal excréteur est irachéen dans toute sa longueur chez les larves nues, dans une partie seulement chez les poilues, le reste du tube devenant de plus en plus glandulaire au fur et à mesure qu'il s'approche des glandes. La bifurcation se fait en avant du cerveau, et les branches ainsi formées enserrent les connectifs péri-æsopha- giens. Les glandes des larves poilues ont leurs cellules sécrétrices uniformément réparties sur toute leur longueur. Les glandes des larves nues ont plus de cellules sécrétrices dans la partie précédant l’étranglement que dans celle qui suit ; l’étranglement lui-même en
VAI NOTES ET REVUE.
présente : elles y sont moins épaisses. Les glandes salivaires se ter- minent vers le milieu du corps de l'animal ; elles sont adjacentes au tube digestif, à un niveau un peu inférieur, passent sous la masse nerveuse céphalique, et leur conduit excréteur commun est souss jacent au tube digestif.
Les adultes ont des glandes salivaires beaucoup plus longues, mais de diamètre moindre. Leur débouché commun se fait à l’union du pharynx avec la trompe. Une courbure semblable à celle de la Calki- phora vomitorta et occasionnée par les mêmes causes se produit dans la tête. La bifurcation se produit sous le ganglion sous-æsophagien; les branches remontent, s’accolent au tube digestif pour traverser le cou. Dans le thorax, les glandes ne forment pas de pelotes ; elles sont légèrement flexueuses. Dans l'abdomen, elles s’éloignent du tube digestif et se terminent, dans des masses graisseuses,au niveau de la partie médiane du rectum. Les cellules glandulaires sont moins larges que chez les larves, mais elles sont uniformément réparties. Le canal commun est trachéen. Le débouché des glandes salivaires des imagos muscides et piophilides est muni d’un clapet, valve mem- braneuse fermant l'ouverture.
4
IV LA COULEUR DANS LA NATURE,
Par Miss M. NEWRBIGIN.
(Colour in Nature, a Study in biology, London, Murray, in-8°, 344 pages, 1898.)
Dans un important ouvrage, ne contenant pas moins de quinze chapitres, miss M. Newbigin réunit d’une façon intéressante tous les documents connus jusqu’aujourd'hui, relatifs à la coloration des êtres vivants, à l'étude physico- chimique des pigments, à leur rôle physiologique, et enfin les différentes théories proposées pour expliquer l'apparition et le rôle biologique des couleurs.
L'auteur fait d’abord la distinction entre les couleurs séructurales ou optiques et les couleurs pigmentaires proprement dites. Les premières, comme leur nom l'indique, proviennent d'effets optiques dus à une structure particulière du tissu (réflexion totale, interférence, etc.), tandis que les couleurs pigmentaires sont produites par un dépôt de grains figurés, appelés pigments.
Les couleurs structurales peuvent aussi résulter d’une association entre une structure spéciale et un dépôt de pigments ; d’où deux grands groupes dans la classification des couleurs structurales : :
1. Couleurs structurales indépendantes de tout pigment. — («) Couleurs dues
NOTES ET REVUE. IX
à la réflexion totale de la lumière, produite par l’intercalation de bulles d’air ou d'un autre gaz dans un tissu. Exemple: le blanc des fleurs du lis, des plumes blanches, du poil des animaux polaires, etc.
_(B) Couleurs produites par des phénomènes d’interférence, dus à la striation d’une cuticule (Ver de terre), à la présence de soies très fines (Aphrodite).
2. Couleurs structurales dépendant de la présence d’un pigment. — (4) Couleurs objectives, qui ne changent pas de teinte quand l'angle de la lumière incidente varie. Exemples : couleur verte de plumes d’Oiseaux, due à l'association d'un pig- ment jaune et d’une modification structurale ; couleur bleue de plumes d’Oiseaux (et probablement d'ailes d’Insectes) due à la présence d’un pigment sombre vu à travers une couche absorbante (?).
(8) Couleurs subjectives, qui changent avec l’angle d'incidence de la lumière. Exemple: couleurs métalliques des Oiseaux et des Insectes, dues à la présence d’un pigment brun foncé ou noir, dans un tissu spécial.
L’explication physique des couleurs du second groupe est encore inconnue.
L'origine des couleurs structurales est très obscure. On peut remarquer ce- pendant qu’elles ont un développement considérable, principalement chez les Oiseaux et les Papillons ; or, ces deux groupes si éloignés sont caractérisés par la richesse de leurs formations cuticulaires ; il est à penser que les couleurs struc- turales sont un résultat de l’extrême différenciation de la cuticule, et ont alors pour origine la même cause qui produit cette différenciation.
Les couleurs pigmentaires sont les véritables couleurs biologiques. Elles sont produites par des pigments, composés chimiques tantôt simples, tantôt d’une grande complexité, qui, déposés à l’intérieur des tissus, peuvent parfois être extraits au moyen de réactifs appropriés. On n’a pas encore pu faire de classifi- cation logique des pigments, à cause des nombreuses difficultés que présente l’étude de leurs propriétés et de leur composition chimique; ensuite parce que leurs fonctions physiologiques sont trop peu connues.
On peut remarquer cependant que la plupart des pigments des plantes et des animaux sont produits par les organismes où ils se trouvent, tandis que d’autres, assez rares, sont introduits dans l’animal par la nutrition, sans subir aucune transformation, et se déposent tels quels dans ses tissus, D'où il résulte immé- diatement deux groupes principaux de pigments : pigments naturels et pigments introduits.
I. PIGMENTS NATURELS:
19 Pigments d'importance physiologique directe, jouant par exemple un rôle dans la respiration ou la fixation d'énergie. Types : hémoglobine, chlorophylle.
20 Pigments dérivés de l’hémoglobine et de la chlorophylle, produits par la décomposition de ceux-ci. Exemples : mélanine, pigment sombre qui colore la peau et les poils des Mammifères ; les couleurs variées des œufs d’Oiseaux sont dues aussi à des pigments dérivés du sang.
3° Pigments de déchet. Hopkins et Urech ont montré que les couleurs de cer- tains Papillons (Piérides) sont dues à des produits de déchet de l'organisme (acide lépidotique, acide urique). La quanine qui colore les écailles, le péritoine, la vessie natatoire des Poissons, rentre aussi dans cette catégorie.
49 Produits de réserve, ou pigments associés avec des réserves. Exemple : les
X NOTES ET REVUE.
lipochromes, de couleur jaune, orange, rouge, répandus chez les plantes et les animaux, et associés habituellement avec de la graisse (téguments et œufs de divers Crustacés, Insectes, Echinodermes, Vertébrés).
IT, PIGMENTS INTRODUITS DANS L'ANIMAL PAR LA NUTRITION :
On en trouve, d’après Poulton, dans les Chenilles de certains Piérides, dont la coloration verte est due à des substances plus ou moins voisines de la chloro- phylle, provenant des feuilles dont elles se nourrissent. Quant aux autres exem- ples donnés par Newbigin (coloration verte des os de Belone et de Protopterus, ma- rennine des Huîtres vertes), il est tout ce qu’il y a de plus douteux qu’il s'agisse là de pigments introduits, mais on en pourrait citer d’autres qui rentrent sûre- ment dans cette catégorie, par exemple les pigments homochromiques des Cy- cloporus, commensaux des Botrylles (Francotte, Arch. zool. expér., 1898).
[Cette classification est vraiment peu satisfaisante, car elle mélange le crité- rium physiologique au criterium chimique. Où prendront place les pigments biliaires des Invertébrés, la marennine des Huîtres vertes, la vivianite des os verts de Belone, le noir des Céphalopodes et tant d’autres? Comme un même pigment peut très bien avoir deux rôles différents suivant l’être chez lequel on le considère (chlorophylle chez une plante et chez un animal herbivore qui se colore en vert), il est évident que la seule classification à tenter doit reposer sur une base chimique ; plus tard elle se précisera, mais c’est celle-là qu’il faut essayer dès maintenant].
Des cinq groupes de pigments établis par Newbigin, quatre seulement sont représentés dans les plantes : le premier par la chlorophylle ; le troisième par l’'anthocyane (fleurs et fruits) qui dérive apparemment des tannins ; le quatrième par la carotine, lipochrome le plus commun chez les plantes ; enfin le cinquième est représenté, d’après Zopf, chez un Champignon (Pilobolus). Un parasite de ce Champignon emprunte à celui-ci non seulement les matières alimentaires, mais un pigment qui leur est associé, de sorte que le parasite et l'hôte ont la même coloration.
Chez les animaux, on trouve des représentants de tous les groupes. Dans les Invertébrés, la variété des couleurs et des pigments est bien plus considérable que dans les Vertébrés. Chez ceux-ci, en effet, on ne trouve, à peu de chose près, que deux sortes de pigments : lipochromes et mélanine, les lipochromes domi- nant chez les Poissons, les Batraciens, les Lézards et les Oiseaux, la mélanine surtout répandue chez les Serpents et les Mammifères.
Le dimorphisme sexuel dans la coloration est très fréquent parmi les Insectes etles Vertébrés. Il se manifeste par un vif éclat des couleurs du mâle, la femelle ayant des teintes bien plus ternes. C’est surtout chez les Papillons et les Oiseaux qu’on le rencontre le plus souvent.
Les couleurs structurales sont aussi très développées chez les animaux, tant parmi les Invertébrés que parmi les Vertébrés.
Origine des pigments. — Ce que l’on sait de plus sûr touchant l’origine des pigments, c’est qu’elle est éminemment variable, On connaît les conditions et le lieu de formation de la chlorophylle et de l’hémoglobine ; la marennine provient du sol sur lequel reposent les Huïîtres vertes (Carazzi) ; les pigments des coquilles de Mollusques dérivent de sécrétions palléales dont on peut préciser la place ;
NOTES ET REVUE. XI
dans quelques cas, les grains colorés proviennent originairement de cellules excrétrices authentiques, colorables par les injections physiologiques, qui déver- sent leurs produits dans le cœlome, où ils sont capturés par les phagocytes et partiellement transportés dans la peau, contribuant ainsi à sa coloration ; c’est le cas des pigments noirâtres des Capitellides (Eisig), des Hirudinées (Graf), du Tubifex (Cuénot), enfin les acides urique et lépidotique, qui colorent en blanc et jaune les ailes des Piérides, proviennent très probablement de l’histolyse des tissus au moment de la nymphose ; au lieu d’être totalement expulsés au dehors, ces produits passent dans les écailles des aïles et y restent à demeure (Hopkins). Mais on manque encore de renseignements précis sur l’origine des pigments noirs (mélanine) et surtout de la catégorie si nombreuse des lipochromes.
[On dit souvent, d’une façon trop superficielle, que les pigments doivent être considérés comme des produits d’excrétion, emmagasinés dans les téguments, sans réfléchir que le seul criterium d’un produit d’excrétion, c’est qu’il ne joue absolument plus aucun rôle dans l'organisme, qu’il ne fait que gêner et encom- brer, s’il n’est pas expulsé au dehors. Or, on n’est pas encore en état d'affirmer que les couleurs n’ont pas de rôle ; il n’est pas prouvé que la peau noire du nègre, les régions argentées par la guanine chez les Poissons, voire même le blanc des ailes de Piérides, n’ont aucune valeur physiologique comme moyen de recon- naissance, moyen de défense, couleur sexuelle attractive, etc. ; ce n’est que lorsqu’on aura démontré que tels et tels pigments sont bien des résidus 2nutilisés du chimisme général, qu’on pourra dire que ce sont des produits d’excrétion, analogues à ceux qu’éliminent les organes excréteurs normaux qui s'accumulent dans la peau faute d’un émonctoire adequat. À priori, il serait bien étonnant que les lipochromes, si largement répandus dans le règne animal, que les ma- tières colorantes des fleurs et des fruits, soient des corps inutiles, sans aucun rôle biologique. |
Théories sur l’origine des couleurs. — Les théories sur ce sujet peuvent se répartir en deux groupes : les unes, supposant que les couleurs ont des rôles utiles, attribuent leur développement à l’action de la sélection naturelle (Darwin, Wallace, Poulton) ; les autres nient l'influence de celle-ci et attribuent plus ou moins clairement la naissance des pigments à l'influence de facteurs externes sur l'organisme (Cunningham, Eimer, Simroth). (
41° Il est bien connu que les couleurs de beaucoup d'animaux ressemblent à celles de leur milieu habituel (homochromie) : si l’on admet que ce phénomène puisse être de quelque utilité pour les rendre moins apparents aux yeux de leurs ennemis, on peut concevoir que ces espèces homochromes ont pu se constituer par sélection graduelle des individus qui, partant d’une forme non homochrome ont acquis, par variation, des couleurs se rapprochänt de plus en plus de celle de leur substratum. On peut faire un raisonnement analogue pour les couleurs pré- monitrices, le mimétisme, les couleurs de reconnaissance, voire même les cou- leurs sexuelles (sélection sexuelle). Pour tous les auteurs darwiniens, la couleur est un résultat nécessaire du fonctionnement des tissus, c’est-à-dire n’a au début aucune signification, mais par suite de la sélection continue des individus colorés de la façon la plus utile, elle finit par acquérir une valeur prémonitrice, dé- fensive, attractive, etc.
x11 NOTES ET REVUE.
Wallace accepte cette solution du problème, sauf en ce qui concerne les colo- rations sexuelles ; il ne croit pas que les femelles, en choisissant constamment les plus beaux mâles, aient eu une influence constructive sur le développement des caractères sexuels secondaires de la coloration ; pour lui, les couleurs plus brillantes des mâles sont en rapport avec leur chimisme plus compliqué, et n’ont point de rôle particulier, vue qui est maintenant celle de la majorité des biolo- gistes.
Mais il faut aller plus loin que Wallace ; 1l n’est pas prouvé du tout que le mi- métisme et les couleurs prémonitrices aient une valeur défensive ; il ne serait pas superflu de démontrer expérimentalement que l’homochromie est un moyen de défense, et que les couleurs dites de reconnaissance servent bien comme telles. Que reste-t-il alors de l'utilité supposée des couleurs? On voit combien il est douteux que la sélection naturelle ait pu intervenir activement pour les déve- lopper et déterminer leur arrangement.
20 Mais s’il est facile — et probablement juste — de nier l’action de la sé- lection naturelle, il n’est pas commode de trouver un autre facteur à lui substi- tuer ; presque tous les auteurs en viennent à accepter l’hérédité des caractères acquis, cette autre hypothèse fort peu probable. Pour Eimer, les couleurs résul- tent de l’action de stmuli externes sur l’organisme ; elles se développent suivant un certain nombre de directions de développement, les étapes se succédant dans un ordre plus ou moins régulier. Simroth pense aussi que la couleur résulte de l’action de la lumière sur le cytoplasme, mais il croit qu’il existe une relation entre la longueur d'onde des rayons qui frappent l'organisme et la complication du pigment fabriqué (??), que les pigments dérivent les uns des autres, ceux appartenant à la portion la moins réfrangible du spectre apparaissant phylogé- nétiquement les premiers (?). Enfin Cunningham, pour les pigments des Pleuro- nectes en particulier, attribue leur production à l’action de la lumière; le fait est que si l’on éclaire par-dessous la face inférieure, incolore, d’un Poisson plat, celle-ci se pigmente, de même qu’un Protée exposé à la lumière diffuse. Cela est incontestable dans les cas précités, mais ce fait ne nous révèle rien sur l’ori- gine des pigments qui n’ont pas de rapport avec la lumière (mélanine, lipochro- mes), non plus que sur leur rôle possible.
En résumé, il ne reste à peu près rien des interprétations théoriques sur la signification des couleurs; leur rôle, si elles en ont un, est le plus souvent ignoré. Nos idées sur leur origine ontogénique, leur évolution durant la vie d’un orga- nisme, sont très incomplètes; et nous ne savons pas grand’chose sur la compo- sition chimique des pigments. Nous ne saurions mieux terminer cette analyse que par cette réflexion de miss Newbigin, que l'acquisition de faits expérimen- taux nouveaux est indispensable pour permettre d’asseoir une théorie des cou- leurs.
[Nous signalerons quelques oublis, peut-être excusables, vu la masse de docu- ments à consulter : les recherches de Heim sur le transport des lipochromes chez les Echinodermes, Crustacés et Insectes, ont montré que ces substances émi- grent des téguments dans le vitellus des œufs, au moment de la ponte; les tra- vaux de Kunckel sur les changements de coloration du Criquet pèlerin (1892), de R. Blanchard sur la carotine des Diaptomus (1890), de Courchet sur les chro-
NOTES ET REVUE. xnl
moleucites (1888), d'Arnaud sur la carotine (1886), de Merejkowsky sur la tétro-
nérythrine (1881), la thèse de Carnot sur le mécanisme de la pigmentation (1896),
mon travail sur le rôle photochimique des couleurs des Carabes et des œufs de
Rana (1897), et quelques autres, ne sont pas cités dans le livre de miss Newbigin. | R. FLORENTIN.
V COMPTE RENDU BIBLIOGRAPHIQUE.
P. Er Fr. SARASIN. — Les Mollusques d'eau douce de Célèbes, 1 vol. in-%° de 104 pages et 13 planches.
L'éditeur Kreïidel, de Wiesbaden, publie un livre intitulé : Materialien zur Naiur - geschichte des Insel Celebes. Le premier volume: Die Susswasser-Mollusken von Celebes, des docteurs Paul et Fritz Sarasin, nous a été envoyé.
C’est un ouvrage in-40 très soigné, accompagné de treize planches fort bien exé- cutées en phototypie sans doute ou en héliogravure,et qui donnent une très bonne idée des caractères des coquilles.
Les descriptions et les références littéraires sont, comme l’ouvrage tout entier, fort au courant de la science.
On y relève deux genres nouveaux : le genre Miratesta dont l'espèce M, Celebensis présente trois variétés, et le genre Protancylus qui a fourni deux espèces, le P. adhæ- rens et le P. pileolus.
Dans l’un et l’autre de ces genres, MM. Sarasin ont retrouvé l’organe décrit d’abord chez les Lymnées et les Planorbes, puis chez les Ancyles, et que les Allemands comme les auteurs nomment Lacaze’sche organe, c’est l’osphradium pour les mala- cologistes.
W. Tenicuerr. — L’Activité de l’homme, 1 vol. in-8° de 262 pages. E. Cornély, éditeur, Paris, 1898 (Prix, broché : 5 fr.).
C’est une suite au livre l’Activilé des animaux, du même auteur (Masson, éditeur, Paris, 1890), dans lequel Ténicheff s'était efforcé de déterminer les conditions essen- tielles nécessaires à la vie des animaux et la manière dont ils les remplissent, soit en tant qu’individus isolés, soit dans leurs rapports les uns avec les autres. Le problème est infiniment plus complexe en ce qui concerne l’activité de l’homme sous toutes ses formes, et l’auteur n’a pasla prétention d’avoir épuisé le sujet. Il s’est attaché surtout à expliquer comment les actes et la conduite de l’homme dans des circonstances don- nées dépendent directement des besoins de sa vie, de ses relations avec le monde extérieur et de sa situation sociale. À cet effet, il a établi une classification des connaissances nécessaires pour apprécier sainement la vie de telle ou telle peuplade, de telle ou telle classe d’une nation, et, comme exemple, il termine son livre par une application de ces considérations générales à l’existence, si différente de la nôtre, des tribus d’Esquimaux.
E. Green. — The Coccidæ of Ceylon, gr. in-8°. 1re partie, p. 1-x1,1-103, 33 pl., 4896 ; 2partie, p.xu1-xr,105-168, 30 pl. Dulau and Ce, édit., Londres,1899. Cet ouvrage est une monographie générale des Coccidés qui habitent l'île de
Ceylan. L'auteur se propose de décrire complètement toutes les espèces avec leurs mœurs et de permettre ainsi aux agriculteurs de lutter efficacement contre leurs
XIV NOTES ET REVUE.
ravages. Tandis que l’auteur le plus récent, Kirby, en 1891, n’en mentionne pour toute l’île que sept espèces, Green en a signalé déjà soixante-douze dans un catalogue provisoire, et ce nombre sera presque doublé dans l'ouvrage en voie de publication. Les deux premières parties, les seules parues encore, sont consacrées aux genres Conchaspis, Aspidiotus, Aonidia, Mytilaspis, Diaspis, Fiorinia, Chionaspis et Parla- loria, comprenant soixante espèces. Les nombreuses planches coloriées avec soin qui accompagnent l'ouvrage montrent entre autres chaque espèce en grandeur et en physionomie naturelle sur le végétal auquel elle s’attaque, de sorte que les recher- ches sont d'emblée circonserites et la détermination rigoureuse est grandement faci- litée par l’ordre uniforme dans lequel tous les caractères sont passés en revue.
À la seconde livraison est annexé un chapitre important sur les mesures préven- tives et curatives à employer contre les dégâts commis par ces Insectes ; l’auteur y a réuni, avec les résultats de son expérience personnelle, toutes les méthodes qui ont été préconisées par les entomologistes dans Les différentes parties du monde, et spécialement en Amérique, où l’entomologie est depuis longtemps entrée dans la voie des applications pratiques. Il recommande surtout comme insecticide d’une efficacité certaine et d’une innocuité reconnue pour les plantes en traitement, quand on agit avec la prudence et les précautions nécessaires, l’acide cyanhydrique gazeux produit par l’action de l’acide sulfurique sur le cyanure de potassium en présence de l’eau. Quoique écrite surtout au point de vue de la lutte contre les Coccidés, cette partie de l'ouvrage sera consultée avec fruit et fournira dans bien des cas des explications utiles contre les autres espèces d’Insectes nuisibles répandues partout.
Vi
INDEX DES TRAVAUX DE ZOOLOGIE PUBLIÉS DANS LES PRINCIPAUX RECUEILS PÉRIODIQUES EN 1899.
Arcbh. f. mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte, t. LIIT, Hft. 4.
Ruzicka (VL.). — Untersuchungen über die feinere Structur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze, p. 485-510, pl. XXII.
HERxHEIMER (K.). — Ueber die Structur des Protoplasmas der menschlichen Epi- dermiszelle, p. 510-546, pl. XXIV.
SOBOTTA (J.).—Noch einmal zur Frage der Bildung des Corpus luteum, p. 546-558.
EscaweiLER (R.). — Zur vergleichenden Anatomie der Muskeln und der topogra- phie des Miitelohres verschiedener Saügethiere, p. 558-622, pl. XXV- XX VIII, 4 figures dans le texte. |
Ascozt (M.). — Ueber die Bluthildung bei der Pricke, p. 623-634, pl. XXIX.
TERTERJANZ (M.). — Die obere Trigeminus Wurzel, p. 632-659, pl. XXX.
Arch. f. mikr. Anat., t. LIV, Hft. 1.
STICRER (A.). — Zur Histologie der Milchdrüse, p. 1-23, pl. 1-IL.
ENGEL (C. S.), — Die Blutkorperchen des Schweins in der ersten Hälfte des em- brvonalen Lebens, p. 24-59, pl. III.
HEIDENHAIN (M.). — Ueber eine eigenthümliche Art protoplasmatischer Knospung an Épithelzellen und ihre Beziehung zum Microcentrum, p. 39-67, pl. IV.
RawiTz (B.). — Ueber den Bau der Cetaceenhaut, p. 68-84, DIPAVE
Fucus-WoLrriN6(Sophie).— Nachträgliche Bemerkungen zu meiner Abhandlung : « Ueber den feineren Bau der Drüsen des Kehlkopfes, etc. », p. 84-87.
NOTES ET REVUE. XV
FRIEDMANN (Fr.). — Ueber die Pigmentbildung in den Schmetterlingsflügeln, p. 88-95, pl. VI.
Hoyer (H.). — Üeber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation des Infusors Colpidium colpoda, St., p. 95-134, pl. VIE, 2 figures dans le texte.
Arch. f. mikr. Anat.,t. LIV, Hft. 2
MÔNcreBerG (G.) u. BeTKE (Al.). — Die Degeneration der markhaltigen Nerven- fasern der Wirbelthiere unter hauptsächlicher Berücksichtigung der Ver- haltens der Primitiv-fibrillen, p. 135-183, pl. VIIE-IX.
HEIDENHAIN (M.).— Ueber die Struktur der Darmepithelzellen, p.184-224, pl. X-XI.
ABRAHAM. — Die Durchscheidurg des Nervus mandibularis, p. 224-253, pl. XII, 8 figures dans le texte.
KuPFFER (0 -V.). — Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethicrleber, p. 254-288, pl. XIII-XV,
HERxHEIMER (K.). — Nachtrag und Berucksichtigung meiner Arbeit « über die Structur des Protoplasmas der menschlichen Epidermiszelle », p. 289-290, 2 figures dans le texte.
Mittheilungen aus der zoologischen Station zu Neapel, t. XIII, Hft. 4,
JAMESON (H.-L.). — Thalassema papillosum (D. Chiaje), a forgotten Echiuroid Gephyrean, p. 433-439, pl. XIII.
METALNIKOFF(S.-J.). — Das Blut und die Excretions- organe von Sipunculus nudus, p. 440-447.
Lo Bianco (S.).— Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di ma- turità sessuale degli Animali del golfo di Napoli, p. 448-573.
Arbeïiten aus den zoologischen Instituten der Universitât Wien u. d. zool. Stat. Triest, t. XI, Hft. 2.
SCHNEIDER (K.-C.). — Mittheilungen über Siphonophoren. IV. Nesselknôpfe, 52 pages, 4 planches.
WERrNER (Fr.). — Phylogenetische Studien über die Homologien und Veränder- ungen der Kopfschilder bei den Schlangen, 46 pages, “à planches.
PRZIBRAM (H. )}. — Die Regeneration bei den Crustaceen, 32 pages, 4 planches.
Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft, t. XXXIIE, N. F. XXVI, Hft. |
May (W.).— Beitrage zur Systematik und Chorologie der Alcyonaceen, p. 1-180, pl. I-V.
Jen. Zeitsch. f. Naturw., t. XXXIII, N. F. XXVI, Hft, 2.
Fritz (Fr.). — Ueber die Struktur des Chiasma nervorum opticorum bei Éson= bien, p. 491-262, pl. VI-XI.
SCHULTZE il =S.). — Die Regeneration des Ganglions von Ciona intestinalis L., und über das Verhaltniss der Regeneration und knospung zur Keimblat- terlehre, p. 263-344, pl. XII- XIE.
Morphologisches Jahrbuch, t. XXVII, Hit. 1,
RosenBerG (E.). — Ueber eine primitive form der Wirbelsäule des Menschen, p. 14-118, pl. I-V,3 figures dans le texte.
MauRER (F.). — “Die Schilddri üse, Thymus und andere Schlundspaltenderivate bei der Eidechse, p. 119- 172, pl. VI-VIIL, 4 figures dans le texte.
VI NOTES ET REVUE.
Morphol. Jahrb., t. XXVIT, Hit, 2.
CorniNG (H.-R.). — Ueber einige Entwicklungsvorgange am Kopfe der Anuren, p. 173-241, pl. IX-X.
LunpBorG (H.).— Studien über die Betheiligung des Ektoderms an der Bildung des Mesenchyms bei den niederen Vertebraten, p. 242-262, pl. XI-XII, 6 figures dans le texte.
HocasTerTER (F.). — Ueber partielle und totale Scheidewandbildung zwischen Pleurahôhle und Peritonealhôhle bei einigen Sauriern, p. 263-298, pl. XII, 4 figures dans le texte.
Apozpai (H.). — Ueber die Wirbelsaüle und den Brustkorb zweier Hunde, p. 299- 308, 1 figure dans le texte.
Lusoscx (W.). — Ein 7. coraco-antibrachialis beim Menschen, Beitrag zur Mor- phologie des M. biceps brachii, p. 309-316, 1 figure dans le texte.
Borx (L.). — Die Homologie der Brust- und Bauchmuskeln, p. 317-321.
SOLGER (B.). — Mauthner’sche Fasern bei Chimæra, p. 322-324, 1 figure dans le texte.
Morphol. Jahrb.,t. XXVII, Hft. 3.
Horrmanx (C.-K.). — Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii, p. 325- 414, pl. XIV-XVIIE, 5 figures dans le texte.
Braus {H.). — Beitrage zur Entwicklung der Muskulatur und des peripheren Nervensystems der Selachier. [ Th. Die metotischen Urwirbel und spino- occipitalen Nerven, p. 415-496, pl. XIX-XXI, 6 figures dans le texte.
SEMON (R.).— Bemerkungen uber die Mammarorgane der Monotremen, p.497-498.
Archiv für Naturgeschichte, t. LXV, I Bd, Hft. 1.
Encens (H.). — Zur Kenntniss der Anatomie und Biologie von Oxyuris curvula, Rud., p. 1-27, pl. I-IL.
MarTENS (Ë. von). — Conchologische Miscellen IL, p. 28-48, pl. III-VI.
Weise (J). — Coccinelliden aus Deutsch-Ostafrika, p. 49-70.
Dax (Fr.). — Die Stellung der Puliciden im System, p. 71-86.
Taiece (J.). — Ueber Crambe crambe Schm., p. 87-94, pl. VIL.
Paru le 31 août 1899. Les directeurs H. pe Lacaze-Durmiers et G. PRuvor.
Les gérants : SCHLEICRER FRÈRES.
ARCHIVES
DE
ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE
H. pEe LACAZE-DUTHIERS ET G. PRUVOT Membre de l’Institut. Professeur à l’Université de Grenoble. 3e SÉRIE. T. VI. NOTES ET REVUE. No 2. VII
CRITIQUE DE LA THÉORIE VÉSICULAIRE DE LA SÉCRETION !,
Par P. VicNon, Préparateur à la Faculté des sciences de Paris.
CARAGTÈRES GÉNÉRAUX DE CETTE THÉORIE. — Il s’agit ici du mode de sécrétion des cellules glandulaires mérocrines, telles que les cel- lules rénales des Vertébrés, par exemple, ou les cellules intestinales, cellules dont une partie seulement se transforme en produit élaboré -et qui sont organisées pour sécréter un grand nombre de fois sans se détruire. Je ne m'occupe pas des cellules caliciformes. Le pro- blème, à la solution duquel je désire apporter quelques éléments nouveaux, consiste à déterminer les modifications réelles que subit la cellule, tant lorsqu'elle élabore le suc à sécréter que lorsqu'elle l’exerète dans le canal de l’organe. 1
S'il faut en croire un très grand nombre de savants, ce problème est tout résolu, depuis les mémoires considérables et fréquents con- sacrés à cette étude. Parmi ces mémoires, j'ai eu récemment l’occa- sion d'analyser ceux qui ont trait à la sécrétion rénale?. Même pour
1 Travail effectué dans le laboratoire de M. le professeur Delage à la Sorbonne et complété à Roscoff, dans celui de M. le professeur de Lacaze-Duthiers.
2 Les Canalicules urinaires chez les Verlébrés (Année biologique, t. III, p. 277-304,
18 fig.). Je renvoie à cette revue pour celles des indications bibliographiques qui ne seront pas rapportées ici.
ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3€ SÉRIE. — T. VII. 1899. B
XVIII NOTES ET REVUE.
montrer de suite combien les solutions apportées paraissaient géné- rales, j'ai indiqué leurs analogies étroites avec celles que nous donne Van Gehuchten (90-93), dans plusieurs travaux consacrés à la sécré- tion intestinale, chez des types très divers. Nous pourrions Joindre à cette série, parmi beaucoup d’autres, le mémoire de Zimmermann K, W. (98)!, dont l’auteur figure la sécrétion mérocrine de diverses slandes (glandes lacrymales, utérus mâle...) d'une façon très con- forme à celle de Van Gehuchten. Mais il est inutile, pour la parfaite compréhension de cette note, d'étendre beaucoup l'historique ; car, depuis quelques années déjà, les auteurs semblent juger que la ques- tion est vidée, et se bornent, pour la plupart, à confirmer les vues de : leurs devanciers. Comparez notamment Cuénot, L. (95)°, Pantel (98). Chez ce dernier cependant, nous signalerons tout à l'heure une notable atténuation de la théorie. C’est donc sur un problème en apparence résolu que je reviens.
On nous dit que la cellule mérocrine, dans le cours de sa vie fonc- tionnelle, traverse plusieurs stades : les uns de repos, d’autres de préparation, pendant lesquels elle se gonfle en accumulant dans son sein la sécrétion qui mürit, les derniers enfin pendant lesquels elle expulse son produit, généralement avec une violence telle qu’elle est elle-même plus ou moins détériorée. Si son noyau est expulsé dans cette suprême manifestation de son activité, elle n’a plus qu’à mourir. Sinon, « et quand elle en a le temps », elle reconstitue les parties lésées, qui, paraît-il, n'étaient pas très adaptées à la fonction de la cellule. La sécrétion mérocrine devient, de la sorte, quelque chose de passablement brutal, et, en tout cas, de très évident à la plus rapide inspection. Un de ces auteurs, Van Gehuchten, à de même décrit des cellules absorbantes prises en flagrant délit d’ab- sorption, et cette nouvelle description me paraît aussi artificielle que la première, comme je l’expliquerai dans une prochaine note.
Je ne connais que deux mémoires dont les auteurs s'inscrivent en faux contre cette théorie, celui d'Hortolès (84) (seulement dans une page incidente) et celui de Sauer (95), qui est consacré presque en entier à sa réfutation, mais reste limité au rein des Vertébrés. Je dois
1 Zimmermann K. W., Beiträge zurKenntniss einiger Drüsen und Epithelien (Arch. mikr. Anat., t. LIT, p. 552-698, 3 pl.).
? Cuénot, L., Etudes physiologiques sur les Orthoptères (Archives biologiques, t. XIV, p. 293-333, 2 pl.).
3 Pantel, la Larve de Thrixion (Cellule, t. XV, p. 7-250, 6 pl.).
NOTES ET REVUE. XIX
citer ici Hermann (95), qui, dans sa Revue des Archives de Merkel et Bonnet, approuve Sauer sans restriction !.
J'ai analysé ces deux mémoires dans l’Année biologique ; mais ils ne suffisent pas à trancher le litige. Hortoles, en effet, ne connaissait que les fixations de Cornil (39), relatives au rein des Vertébrés (fig. 1, A), et l’on verra que la chose est beaucoup plus complexe. Sauer, lui, a fait excellemment la critique des agents fixateurs ; mais il n’atteint pas les observations de Van Gehuchten sur les tissus frais, observations qui sont précisément le nœud de la question.
CARACTÈRES PARTICULIERS DES DIVERSES DESCRIPTIONS. — En groupant tous ces mémoires, on peut constituer ce que j'appelle la éhéorie vésiculaire, pour abréger. Mais on s'aperçoit vite qu'elle se subdivise en plusieurs sous-théories (fig. 1, À, B, GC, D) dont les auteurs ne sont nullement d'accord. Ils se divisent, en effet, en deux catégories : dans la première, ceux qui ont décrit, pour lestade de repos, un aspect que la cellule ne revêt jamais, pour la simple raison que sa constitu- ton est différente (fig. 1, A, B, C). Dans la seconde, ceux qui ne se trompent que pour les stades appelés par eux stades d'activité (fig. 1, D). En face de ces différentes descriptions, je présente en E la cellule normale complète, pourvue de sa bordure en brosse ou plateau strié, qui peut manquer, ciliée ou non. Suivant les organes, je vois cette cellule, soit toujours pareille à elle-même, du moins à | ce qu'on peut observer, soit, dans ses phases d'activité, bourrée d'inclusions alignées, qui peuvent tout aussi bien être d'absorption que de sécrétion. En d’autres termes, pour moi, après Hortolès et Sauer, la cellule active ne diffère par rien d’évident de la cellule au repos. Je pense que la sécrétion mérocrine se fait, le plus souvent, par osmose tranquille, tout comme l'absorption. Là, comme dans beaucoup de questions, il faudrait, pour être entièrement fixé, péné- trer dans le chimisme intime:.de la cellule. Peut-être alors, dans les organes peu différenciés, constaterions-nous ainsi un double cou- rant d'entrée et de sortie.
Voici quelques types de sécrétion vésiculaire :
1° Cornil (29) pense nous représenter, dans la figure 4, À, un épi-
1 R. Heïdenhain (74) critiquait déjà les aspects décrits par Muron (71). Mais” à cette date, il connaissait la fine structure de la cellule rénale, moins encore qu'Hortolès en 1881. C’est sous son inspiration que fut fait le travail de Sauer. Quant à M. Heidenhain (99) (Ueber eine eigenthümliche Art protoplasmatischer
Knospungan Epithelzellen..…., Arch. Mikr. Anat., LV, 59-67, une pl.}, sans exprimer d'avis formel, il ne montre aucun enthousiasme pour la théorie vésiculaire,
XX NOTES ET REVUE.
thélium de rein de Vertébré en parfaite santé. Ce n’est qu’un exemple de fixation tout à fait infidèle, dû sans doute à l'emploi trop prolongé de l’acide osmique pur. Hortolés a vu sous le microscope les épi- théliums traités de la sorte se vacuoliser et se dissoudre.
20 Marchal (92) nous donne la figure B, pour les canalicules du rein des Crustacés. Ce qui, pour constituer la paroi cellulaire, est vraiment une bordure en brosse? (D,, E), est présenté comme une couche de vésicules de sécrétion étroitement pressées, qui, cha- cune, sortiraient par la base d’un des prismes allongés, en lesquels l’auteur croit pouvoir diviser la cellule. Si la sécrétion devient plus active, on a tout naturellement l’aspect B,. Pour Trambusti (98) (rein des Vertébrés), il n’y a pas non plus de bordure en brosse, sauf,
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Fig. 1.
| A, B, C, D, divers aspects de cellules glandulaires mérocrines, d’après les auteurs.
E, cellules épithéliales de l’intestin moyen dans la larve de Chironomus plumosus, d’après mes observations sur les tissus intacts.
à la base des vésicules, un ourlet strié, dans lequel nous devons, je pense, reconnaître la partie intra-cytoplasmique de la brosse. En outre, par une distinction bien artificielle, les grandes vésicules de B, sont données comme dues aux réactifs. Certainement, si les mi- nuscules gouttelettes représentées en B, étaient physiologiques, ilen serait de même, lors d’une sécrétion plus active, des grosses vésicules de la figure B,. Personnellement, j'ai étudié au microscope, sur le frais, le rein du C'arcinus mænas, et j'ai reconnu, comme brosse tout à fait normale, les soi-disant vésicules. Mais quand Marchal à fait
1 C’est une erreur cytologique qui s’est glissée dans son beau travail sur les Crus- tacés décapodes (Archives de zoologie expérimentale et générale (2), t. X, p. 57-266, 9 pl., voir sa page 298). | 2 La dénomination que j'emploie ici pour désigner le plateau strié a été proposée, je crois, par Tornier (86) pour les cellules du rein des Vertébrés. Elle paraît très justifiée, en général. Dans une prochaine note, je ferai connaître mes observations sur cette formation qui ont porté sur la larve de Chironome.
NOTES ET REVUE. XXI
son travail, la brosse était encore peu connue et, par suite, difficile à définir comme telle, partout où elle existe.
3° Disse (92) nous représente en C le rein des Vertébrés. Il faut remarquer que le stade C,, par accolement des parois opposées du canalicule, également tuméfiées, nous donnerait sur les coupes quel- que chose de tout à fait analogue aux dessins de Cornil. Seulement les fixations sont meilleures, d’où le stade C,, décrit comme stade de repos. (Van der Stricht [94] se place très près de Disse.) Il suffit de constater sur un épithélium vivant, soit rénal, soit intestinal, que le noyau ne monte pas dans des vavuoles. Quant à la paroi cellulaire, elle ne peut se déplisser sous la pression intérieure, car la brosse ne résulte pas plus de l’alignement de digitations cuticulaires que de celui de vésicules.
X De nombreux auteurs connaissent bien la brosse, mais croient que, sous la pression intérieure, les poils s’écartent pour laisser passer d’abord de très petites vésicules !, puis des grosses qui refoulent la paroi, la disloquent et laissent le protoplasma à moitié arraché. On comprend alors le nom de boules sarcodiques qu’on n'hésite pas à donner à ces productions. Une sécrétion pareille serait pour sûr albu- minurique, comme celle que Nicolas (914) attribue au rein embryon- naire normal, en pensant tout naturellement à la néphrite aiguë, ou à tout autre inflammation *.
Pour expliquer les aspects reproduits comme normaux par Ni- colas (91), Altmann (94 ou autres mémoires) et Van Gehuchten (90-93), Sauer critique leurs fixations. Je ne le suivrai pas ici dans cette voie, en ayant suffisamment rendu compte ailleurs. J'ai été, du reste, moins heureux que lui : même en m’adressant à des reins filiformes de jeunes Syngnathes ou de larves de Salamandre, je n'ai pas encore eu de coupes qui ne me montrassent au moins quelques boules sarcodiques. Pour les larves de Chironome (fig. 2), certaines régions s’obtiennent, il est vrai, correctement fixées, et ce n’est pas sans intérêt, puisqu'il s’agit des trois régions du ventricule chyli- fique, dont la seconde et la troisième sont, avec de mauvais agents, de vraies mines de vésicules. Mais, sur coupes, le proventricule me donne toujours les aspects de Van Gehuchten.
1 Ce sont les seules qu'admette Pantel (98), et c’est pourquoi j’ai dit que pour lui la théorie était considérablement atténuée.
2 Voir Cornil (79) et sa figure de rein néphritique que j’ai reproduite dans l'Année biologique.
XXII
Ïï M
LR
Ÿ Fig. 2.
Schéma du tube digestif de Ja larv® de Chironomus plumosus X 20.
T.A., I.M., 1.P., intestin antérieur, moyen et pos- térieur; Gl.s., glandes salivaires; Pr.V., pro- ventricule avec les cellules mères de la mem- brane péritrophique; C.A.pér., et le laminoir La; V.Chy.,ventricule chylifique avec ses trois sections ; 7.M., tubes de Malpighi ; Æ/.pér., membrane péritrophique bourrée d'aliments.
E4
NOTES ET REVUE.
LES OBSERVATIONS SUR LES TIS- sus FRAIS. — Ce sont celles qui doivent apporter la véritable so- lution ; mais à condition qu’on soit certain d'étudier un tissu bien intact. Si j'explore à l’im- mersion, sans avoir besoin de le dilacérer, un rein de jeune Syngnathe, je vois des épithé- liums assez clairs, ce qui est si rare pour le rein. Je peux suivre plusieurs canalicules et les trou- ver libres de vésicules. Bientôt celles-ci apparaissent et devien- nent nombreuses, par le fait de la compression et de la mort du tissu. C’est l'observation d’Hor- tolès. S'il est possible d’objecter que les canalicules observés se trouvaient au repos, comment expliquerait-on, pour les alté- rations survenues par la suite, qu’elles fussent si pareilles à ce qu'on a décrit comme normal ? J’accorderai en tout cas que, dans un rein comprimé, il se trouvera presque toujours des régions avec vésicules, et cela infailliblement s’il a fallu le di- lacérer. Plus typique peut-être sera l'observation d’un intestin cilié de Mollusque (Aplysie, Do- ris, etc.). J'obtiens facilement des sections intactes, mais bien- tôt les vésicules se pressent entre les cils qui ne battent plus que par groupes gênés, de plus en plus englués et accolés par leurs pointes. Ce sont toujours
NOTES ET REVUE. XXIT1
les dessins de Van Gehuchten, mais appliqués à des cellules ciliées, de sorte que le caractère traumatique de ces phénomènes est plus évi- dent encore. La plupart de ces vésicules restent adhérentes à la paroi jusqu'à la fin de l’observation, ce qui ne correspond guère à l’idée qu’on peut se faire d’une sécrétion.
Voici, je crois, maintenant, une expérience qui ne peut laisser aucun doute ‘. De jeunes larves de Chironomes(de 6-8 millimètres)sont tout à fait transparentes. Au compresseur modérément appliqué, l'intestin peut s’étudier en entier à l'immersion. Les caractères cyto- logiques de ce proventricule, si rebelle à la fixation, sont spéciale- ment évidents ;, les cellules mères de la membrane péritrophique sont très nettes avec leur bordure en brosse (fig. 2, C, M, Per.). On ne voit pas, dans tout le tube digestif, la moindre vésicule de sécré- tion, et cependant le sac alimentaire est rempli. Disséquons une de ces larves que nous avons ainsi explorées et plaçons l'intestin sous un couvre-objet. Le faible poids de celui-ci suffit à comprimer les génératrices supérieure et inférieure du cylindre intestinal entre les deux lames de verre et le sac alimentaire. La valvule cardiaque, rigide, est une cause spéciale de compression pour les tissus du pro- ventricule. Au contraire, les parties latérales ne subissent aucune action mécanique. Eh bien, aussitôt, les zones comprimées parais- sent sécréter activement, et les zones non comprimées restent au repos, C'est-à-dire, en réalité, intactes. Même les cellules mères de la membrane péritrophique, dont la fonction est de sécréter une chi- tine semi-liquide, soit en nappe, soit en filaments, expulsent de grandes vésicules. (J’ai vu d’ailleurs, sur des coupes, de pareilles cellules avec une ou deux boules et, de plus, un filament de chitine issu de la cellule.) Les cæcums proventriculaires se remplissent de boules brillantes qui restent non dissoutes dans leur suc hyalin, et qui seraient fort empêchées de sortir par l’étroit /aminoir annulaire (fig. 2, La.). Dans la section 1 du ventricule chylifique, pas de vési- cules ; ce qui ferait dire à Van Gehuchten que cette région est absor- bante. En réalité, nous n’en savons rien, quoiqu’elle absorbe, et en apparence elle seule, le bleu de méthylène. Il n’y aurait d’ailleurs rien d'impossible à ce qu’une cellule absorbante fût moins altérable
1 Dans la note que M. le professeur de Lacaze-Duthiers a bien voulu présenter en mon nom à l'Institut, le 26 juin, sur l’histologie du tube digestif de Chironomus plumosus (C. R. Ac. sc., Paris, CXXVII1, 1899, 1596-1598), j'ai donné en quelques mots les conclusions de mon travail sur ce point.
XXILV NOTES ET REVUE.
qu’une cellule glandulaire. Mais il serait bien étonnant que la longue section 2 du ventricule n’absorbât pas, ce qui ne l'empêche pas de former de grosses vésicules, toujours sessiles. Dans la section 3, de nombreuses, petites. Souvent aussi, des altérations dans les tubes de Malpighi, et, immanquablement, dans les grosses cellules qui précè- dent leur embouchure. Dans ce point surtout, la traction exercée sur l'intestin pour l’arracher du corps a dû léser les tissus. Cepen- dant, si nous voulons avoir une idée de la sécrétion normale des tubes de Malpighi, il semble que nous puissions nous en rapporter à l’osmose tranquille d'un liquide coloré, tel que le rouge neutre. Quant aux grosses cellules de ampoule rectale, elles sont protégées par leur cuticule chitineuse et, si elles sont parfois vacuolisées chez des larves malades, avec des altérations particulières de leurs trabé- cules cytoplasmiques, c’est là tout autre chose qu’une sécrétion.
Renouvelons maintenant la même série d'observations sur une larve maintenue à jeun, les résultats seront identiques. J'ai pu con- stater également l’absence de vésicules sur les cellules d’un animal bien vivant, chez quelques larves de Corethra et aussi chez des Oligo- chètes voisines des /Vais. Ajoutons que toute adjonction d’un liquide étranger au plasma de la larve de C'hironome, tel que phosphate de soude, chlorure de sodium, solution de sucre, dans les proportions regardées comme indifjérentes, altère les cellules au même titre que la compression *. :
Si, maintenant, nous voulons nous expliquer les résultats de Van Gehuchten, sectionnons l'intestin en un point quelconque, comme il faudrait bien le faire pour l’étudier, s’il n’était pas transparent. La pression de l’instrument produira infailliblement des vésicules au voisinage de la section. La Ptychoptera ayant des tissus opaques, Van Gehuchten n’a pu explorer que des sections et a cru, à tort, les avoir obtenues parfaitement intactes.
Je m'explique donc, par une connaissance imparfaite de ce qui est . vraiment l'intégrité d'un tissu, les faits sur lesquels a été fondée cette théorie vésiculaire, dont les torts principaux sont de méconnaître, lorsqu'elles existent, la délicatesse des différenciations pariétales de la cellule épithéliale, de supposer ensuite des restaurations de cette
1 L'adjonction de la lymphe de Chironome à celle d’une autre larve de Diptère in- déterminée, que je trouvais trop pauvre en liquide pour l’observation, a produit sur
les épithéliums de cette larve un effet de destruction foudroyant, avec émission d'innombrables vésicules.
NOTES ET REVUE. XXV
paroi que l'examen du tissu frais ne laisse même pas soupçonner, de faire évacuer par une cellule mérocrine une partie de son pro- toplasma et parfois son noyau, et enfin de faire proclamer « sécré- tantes » ou « absorbantes » des cellules dont le vrai rôle n’en reste pas moins inconnu.
Il serait certainement prématuré de généraliser les conclusions de la présente note ; mais si des phénomènes de ce genre devaient être dans certains organes, décrits néanmoins comme normaux, nous nous Croirions en droit de demander que ce ne fût, ni uniquement sur des fixations toujours douteuses, ni sur l'observation d’un tissu dilacéré et comprimé. Les circonstances du phénomène pourraient alors renseigner l’histologiste. On réussirait à colorer spécifiquement le produit de la sécrétion, tant dans le sein du cytoplasme que dans le conduit de la glande, ou l’on assisterait à des régénérations épi- théliales, une telle sécrétion devant être plus ou moins considérée
comme olocrine !. P. VIGNON.
VIII
LA FONCTION EXCREÉTRICE DU FOIE DES GASTROPODES PULMONÉS CRITIQUE D UN TRAVAIL DE BIEDERMANN ET MORITZ
Par L. CuUEÉNOT,
Professeur à l’Université de Nancy.
Biedermann et Moritz viennent de faire paraître ?, sur les fonctions du foie des Æelix, un mémoire dont les résultats sont très différents de ceux que J'ai publiés en 1899*; je tiens à maintenir le bien fondé de mes observations, qui ont été acceptées dans différents traités classiques.
On sait que le foie des Gastropodes Pulmonés terrestres renferme quatre sortes de cellules très différentes d'aspect et de rôle, dont la
1 Je pense ici, par exemple, aux observations d'Henry (97) sur la sécrétion de l’épididyme des Reptiles (Bibl. Anat., V, 184-188).
2 BrepeRMANN et Moritz, Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. 111: Ueber die Function des sogenanniten « Leber » der Mollusken (Arch. f. die ges. Phys., Bd215% 1899; p.141)
3 CUÉNOT, Études physiologiques sur les Gastéropodes pulmonés (Archives de biologie, t. XII, 1899, p. 683).
XX VI NOTES ET REVUE.
terminologie est quelque peu embrouillée : 1° de grandes cellules à granules de phosphate de chaux (Xalkzellen); 2° des cellules rem- plies de petits granules jaunes et incolores (Zeberzellen de Barfurth .et Yung, Âôrnerzellen de Frenzel, Resorptionszellen de Biedermann et Moritz); 3° des cellules renfermant un nombre variable de grandes vacuoles à liquide jaune, dans lesquelles se trouvent des sphères brunes (Fermentzellen de Barfurth et Yung, Xeulenzellen de Frenzel, Secretzellen de Biedermann et Moritz); 4° de petites cellules renfer- mant une concrétion arrondie, incolore ou jaune pâle, que j’aisigna- lées pour la première fois (cellules cyanophiles). J'ai montré, par la méthode des injections physiologiques, que contrairement aux idées de Barfurth, Yung et Frenzel, les cellules vacuolaires de la troisième catégorie et les cellules cyanophiles de la quatrième sont incontesta- blement des cellules excrétrices, qui absorbent en quantité les cou- leurs injectées dans le cœlome, exactement comme les cellules à concrétions uriques de la néphridie; ces produits d’excrétion sont rejetés périodiquement au dehors avec les excréments. Il est donc très probable que ce sont les cellules de la deuxième catégorie qui sécrètent les ferments digestifs, et je leur ai attribué le nom de cel- lules hépatiques à ferments.
Biedermann et Moritz, qui ne connaissent pas du reste mon travail bien antérieur au leur, non plus que d’autres mémoires assez impor- tants, émettent des vues absolument différentes : ce seraient les cel- lules vacuolaires qui sécréteraient les ferments digestifs (ancienne opinion de Barfurth et Yung), tandis que mes cellules à ferments seraient chargées de l’absorption des produits dialysables de la di- gestion.
Il n’est pas difficile de montrer expérimentalement que cette manière de voir n’est pas soutenable ; si l’on injecte dans le cæœlome une solution aqueuse de fuchsine acide et de dahlia, au bout de quel- ques heures, ces couleurs sont éliminées à la fois par le rein et le foie : les vacuoles et sphères brunes des cellules vacuolaires devien- nent d’un rouge vif, les concrétions des cellules cyanophiles d’un bleu violet intense, tandis que les cellules hépatiques et calciques gardent leur aspect normal. Pour qui connaît la valeur de la méthode des injections physiologiques, cela suffirait pour démontrer la fonction excrétrice des cellules vacuolaires et cyanophiles.
Mais on peut préciser encore la démonstration : l’Aelix injecté reprend sa vie normale, se remet à manger, et au bout d'une ou
NOTES ET REVUE, XXVII
deux semaines (exactement dix-sept jours pour un Âelix pomatia L. injecté d’indigocarmin et de dahlia, sur lequel je viens de refaire l'expérience), on trouve dans les excréments un cordon volumineux formé entièrement de nodules cyanophiles et de sphères brunes, co- lorés par les substances qui avaient été jadis injectées dans le cœlome:; le liquide renfermé dans l’estomac a, au contraire, sa coloration nor- male et l’on n’y trouve aucune partie solide. Puisque le contenu des cellules vacuolaires et cyanophiles du foie est rejeté ainsi périodique- ment au dehors et ne passe pas dans le liquide stomacal, on est bien obligé de lui reconnaître la valeur de produit d’excrétion; il n’y a pas d’autre interprétation possible.
Je rappellerai d’ailleurs que le foie de beaucoup de Gastropodes ne renferme que des cellules à ferments : c’est le cas de la plupart des Prosobranches (Murex, Buccinum, Paludina), tandis qu'il ÿ a à la fois des cellules à ferments et des cellules excrétrices chez les Gastro- podes Pulmonés, chez les Opisthobranches (Aplysia, Doris, Eolis) [Cuénot et Hecht]|', et chez quelques Prosobranches, Calyptra chi- nensis L.? et Cyclostoma elegans Müll., chez cette dernière espèce, Garnault® a bien décrit les cellules vacuolaires du foie, et les a aussi considérées comme excrétrices, ayant retrouvé leur contenu dans le rectum.
Absorption intestinale. — J'ai montré dans ce même travail de 1892, en précisant une idée un peu vague de Barfurth, que l’absorp- tion des produits dialysables de la digestion avait lieu entièrement à travers le foie; en effet, si on mélange à la nourriture des matières colorantes, on constate après quelques jours que la couleur est ab- sorbée par les cellules du foie, qui exercent un choix précis : le tour- nesol bleu et le carminate d’ammoniaque s'accumulent en petits grains dans le cytoplasme des cellules à ferments, le dahlia dans les cellules cyanophiles, l’indigocarmin et le bleu de méthylène dans les cellules vacuolaires. Je viens encore de vérifier le fait, en nour- rissant des Aelix nemoralisL. et pomatia L., avec de la salade mélangée à du saccharate de fer ; au bout de quelques jours, le foie est fixé à l’alcool à 90° et débité en coupes, que l’on traite par les réactifs du
1 HecuT, Contribution à l'étude des Nudibranches (Mémoires de la Société zoologique de France, t. VIII, 1895, p. 539).
2 CuENOT, l'Excrétion chez les Mollusques (Archives de biologie, t. X VI,1899, p. 49).
3 GARNAULT, Recherches anatomiques et histologiques sur le Cyclostoma elegans (thèse de Paris, 1887).
XX VIII NOTES ET REVUE.
bleu de Prusse (ferrocyanure de potassium et acide chlorhydrique très étendus) : les granules des cellules à ferments et des cellules cal- ciques sont nettement teintés en bleu, ce qui indique l'absorption du
sel de fer par ces deux sortes de cellules; l’intestin ne montre pas trace de coloration.
Biedermann et Moritz, en montrant que le carmin mélangé à la nourriture est absorbé par les cellules à ferments (leurs Æesorptions- zellen), ne font que confirmer ce que j’ai annoncé en 1892; le seul fait réellement neuf à leur actif est d'avoir constaté l’absorption de la graisse (dont je ne m'étais pas occupé) par les cellules à ferments et peut-être les cellules calciques. Le nom de Aesorptionszellen ne peut être maintenu, car toutes les cellules du foie sont sans doute capables de se laisser traverser par les produits dialysables de la digestion, mais avec une certaine élection, comme le montrent les expériences citées plus haut.
= Fonction d'arrêt du foie. — Comme beaucoup d’organes absorbants, le foie des Pulmonés possède une fonction d'arrêt ; ses cellules absor- bent bien les matières colorantes mélangées à la nourriture, mais il n’en passe pas une trace dans le cœlome; la paroi basale des cellules oppose donc une barrière infranchissable au passage des produits inu- tiles ou nuisibles, qui sont cependant entrés dans le cytoplasme, à travers la paroi libre. Dastre ‘a montré récemment que la chlorophylle des aliments végétaux se comporte exactement comme les matières colorantes que j’ai employées dans mes expériences : la chlorophylle est bien absorbée, mais elle reste fixée dansle foie, où on la retrouve même après le long jeûne de l’hibernation ; on sait du reste que pen- dant cette péricde, le processus d'élimination est tout à fait arrêté, et que les cellules excrétrices du foie et du rein gardent telles quelles les matières colorantes qu'elles ont absorbées au début del’hiberna- tion (Cuénot, voir page 699).
1 DastTre, la Chlorophylle du foie chez les Mollusques (Journal de physiologie el de pathologie générale, t. I, 1899, p. 111).
NOTES ET REVUE. XXIX
IX
UN NOUVEAU FERMENT SOLUBLE : L’'OVULASE , PAT BEMPTERT
Préparation de l'ovulase. — L’ovulase a été obtenue en agitant les spermatozoïdes d'Échinodermes frais et en bonne santé (Strongylo- centrotus lividus et Echinus esculentus), pendant un quart d'heure dans un flacon de verre :
lo Soit dans l’eau de mer (A);
2 Soit dans l’eau distillée (B).
Le liquide a été filtré; le filtre, en papier, a laissé passer des sper- matozoïdes, mais ceux-Ci étaient sans queue, immobiles, c’est-à-dire morts, autant qu’on a pu le constater au microscope.
L'æpériences. — Ce liquide, l’ovulase, a été employé, immédiatement, quatre et même dix heures après sa préparation. La température du laboratoire était 19 degrés.
I. — L’ovulase a été mise en contact, sur des lamelles creuses de verre, avec des ovules*? frais et bien lavés à l’eau de mer, et la seg- mentation, produite lentement, a été observée jusqu’au stade morula, même avec l’ovulase vieille de dix heures.
Au microscope on a constaté : 1° aucune pénétration de spermato- zoïdes ; 2 la disparition de la vésicule germinative ; 3° la segmenta- tion jusqu'au stade morula ; 4° quelques ovules, non segmentés, avaient la vésicule et le vitellus légèrement granuleux, mais ni stries en rayons ni membrane vitelline à double contour comme celles que l’on remarque chez les ovules non fécondés ; 5° l’ovulase (B) a agi plus lentement que l’ovulase (A) et a donné quelques segmentations seulement.
Il. — Les ovules placés et observés dans les mêmes conditions :
1° Dans l’eau de mer pure, n’ont rien donné;
2° Dans l’eau distillée, sont devenus clairs, puis ont éclaté.
Conclusion. — L’ovulase, retirée des spermatozoïdes par simple agitation, est un ferment soluble qui a la propriété de déterminer la segmentation des ovules.
* Ces recherches ont été faites au laboratoire maritime de Roscoff, août 1897. ? Ovule me semble mieux approprié que le terme œuf qui implique l’idée de fécon- dation. Des ovules ont été pris dans les ovaires en pleine maturité.
XXX NOTES ET REVUE.
Objections. — 1° Tous les spermatozoïdes, sauf dans l’eau distillée, n’ont pas été tués par l'agitation prolongée. L'ovulase devra s’obte- nir par centrifugation et par filtration à travers un filtre en porce- laine; 2° quelques ovules venaient d’être fécondés dans le bocal, . malgré les précautions prises ?
Mais, si la conclusion précédente se confirme, elle sera féconde en conséquences biologiques et philosophiques.
X
COMPTE RENDU BIBLIOGRAPHIQUE.
Orro JAECKEL. — Stammesgeschichte der Pelmatozoen. 1 Bd. Thecoidea und Cystoideu. Un vol. in-4° de 442 pages avec 18 planches et 88 figures dans le texte. J. Spreinger, éditeur, Berlin, 1899. (Prix : 40 marks.)
C’est le premier volume d’un ouvrage dédié à la mémoire de Johannes Muller, le fondateur der Echinodermen-Forschung, et qui sera considérable si l’on en juge par la première partie.
Après une très courte introduction, l’auteur entre immédiatement dans son sujet par la description des Thecoidea qui n'occupent qu’une quarantaine de pages. Il décrit successivement la forme générale du corps, le squelette, les ambulacres, les plaques somatiques, les plaques sous-ambulacraires, l’appareil hydrophore, les appareils digestif, musculaire, nerveux, génital, les conditions d'existence et la distribution géographique, l’ontogénie, la phylogénie et enfin la systématique dans laquelle il admet deux familles, les Thecocystidæ et les Agelocrinidæ.
Les Cystoidea occupent la plus grande partie du volume, 400 pages environ. C’est pour leur étude le même plan et la même méthode, de l'introduction à la descrip- tion des espèces, que pour les Thecoidea qui précèdent. Ce groupe important est partagé en deux ordres, les Dichoporitæ et les Diploporilæ. Chacun de ces ordres renferme un trop grand nombre de familles pour qu’on puisse les citer. L'auteur donne les caractères de quatorze familles et décrit un nombre considérable de genres et d'espèces.
L'ouvrage du Dr O. Jaeckel se termine par une revue des travaux publiés sur ce sujet et une table alphabétique des genres et des espèces, qui en font un guide fort utile dans les recherches zoologico-paléontologiques.
L’exécution en est fort soignée et mérite d'attirer l’attention des spécialistes. Les planches sont fort belles, et les figures dans le texte, généralement au trait, suffi- sent pour donner des indications précises sur les formes el les relations des pièces solides qu’elles représentent. Quelques-unes de ces figures, par exemple les figures 37, 39, 40, 45, 50, présentent un fini d'exécution et une valeur vraiment artistiques.
D' HAGENMULLER. — Bibliotheca sporozoologica. Un vol. in-4° de 232 pages,
Annales du Musée d'histoire naturelle de Marseille. Série II, T. I, supplé- ment.
La bibliographie complète, générale et spéciale, des travaux concernant les Spo- rozoaires que vient de publier le D' Hagenmüller représente un effort considérable.
NOTES ET REVUE. XXXI
On ne saurait trop louer la patience et le dévouement d'Hagenmäüller et les bonnes intentions du savant professeur de Marseille A.-F. Marion, pour avoir facilité l’accès de cette partie de la zoologie, l’un par ses patientes recherches, l’autre par l'impression dans ses Annales d’un travail qu’on pourrait dire aussi aride, sil ne présentait autant d'avantages aux naturalistes nombreux qui s’occupent de ces êtres infiniment petits.
Deux cent trente-deux pages d’un grand in-40 à 16 lignes composées seulement du nom de l’auteur, du titre du travail et de l'indication du lieu de la publica- tion ! Quel travail ingrat de recherches bibliographiques ! Mais aussi quel précieux recueil où puiseront des renseignements pour leurs études les chercheurs des Spo- rozoaires ? Quelle abnégation de la part d’un savant qui a été à la peine pour rechercher les matériaux propres à ces publications, mais aussi quel service rendu aux naturalistes !
On ne saurait mieux faire que de reproduire ici les premières lignes du traité, car c'en est un, de M. Hagenmäüller :
« À peine entrevus au commencement du siècle, les Sporozoaires ont pris depuis quelques années une place considérable dans la littérature scientifique. Mais les particularités biologiques de ces êtres, les difficultés inhérentes à leur observation, la dissémination de leur parasitisme à travers tout le règne animal, ont imprimé aux études dont ils ont été l’objet un caractère tout fragmentaire. Malgré l’in- térêt considérable qui s'attache aux Sporozoaires au point de vue de la cytologie et de la physiologie en général, nous n’avons guère encore sur eux que des mono- graphies, moins encore, des parcelles de monographies. Les rares essais s’adressant à un groupe un peu étendu de ces parasites deviennent rapidement insuffisants par l'apport continuel de documents nouveaux. Ces documents vont se multipliant sans cesse, mais aucun lien ne les rattache, ils sont épars dans une foule de périodiques, de revues, de bulletins, de toutes langues, de tous pays. Pour la moindre étude concernant un Sporozoaire quelconque, pour une simple spécification, il faut actuel- lement affronter le fastidieux préliminaire de véritables fouilles bibliographiques. »
Après quelques mots sur l’insuffisance des indications qu’on trouve dansla science, M. Hagenmüller dit modestement : « Je puis donc espérer que la présente biblio- graphie ne sera pas inutile aux chercheurs et qu’elle facilitera dans une certaine mesure l'étude des Sporozoaires. » Nous le croyons aisément.
L'ouvrage est divisé en deux parties :
PREMIÈRE PARTIE. — Bibliographie générale, comprenant les noms d'auteurs — classés par lettres alphabétiques — et l'indication de tous les travaux parus avant 1899.
DEUXIÈME PARTIE. — Bibliographie spéciale, présentant les mêmes faits groupés dans un ordre plus commode pour les recherches.
Elle renferme dix chapitres correspondant à des groupes d’ouvrages spéciaux, dont voici la série dans l’ordre indiqué par la table de l’ouvrage :
1° Ouvrages généraux de zoologie, botanique, histologie, cytologie, méde- cine, etc., etc.
20 Opera incertæ sedis ;
30 Grégarines ;
49 Coccidies ;
50 AmϾbosporidies;
6° Myxosporidies ;
7° Sarcosporidies ;
8° Exosporidies ; :
90 Sporozoaires du sang des Vertébrés ;
100 Sporozoaires considérés comme agents’ pathogènes des tumeurs et de quel- ques affections spéciales.
En félicitant et l’auteur et le directeur des Annales du Musée de Marseille pour
XXXII NOTES ET REVUE.
cette excellente publication qui évitera bien des pertes de temps à plus d’un cher- cheur, nous rappelons cette phrase de l’introduction citée plus haut : « Les essais s'adressant à un groupe un peu étendu de ces parasites deviennent rapidement insuffisants par l'apport continuel de documents nouveaux. »
Elle nous conduit à espérer que MM. Hagenmüller et Marion n’en resteront . pas à cette première publication et que tous les ans un compte rendu des travaux nouveaux sur les Sporozoaires tiendra les savants au courant des études nouvelles faites sur ce groupe.
XI
INDEX DES TRAVAUX DE ZOOLOGIE PUBLIÉS DANS LES PRINCIPAUX RECUEILS PÉRIODIQUES EN 1899.
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, t. LXV, Hft. 3.
LAUTERBORN (R.).— Protozoen-Studien. IV Theil. Flagellaten aus dem Gebiete des Oberrheins, p. 369-391, pl. XVII-XVIIT.
Hezzy (K.-K.).— Histologie der Verdauungswege von Dasypus villosus, p. 392- 403, pl. XIX.
Zscuorke (F.). — Neue Studien an Cestoden aplacentaler Säugethiere, p. 404- 445, pl. XX-XXI.
Hesse (R.). — Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bie nie- deren Thieren. V. Die Augen der polychäten Anneliden, p. 446-516, pl. XXII-XXVEI.
NôLpeke (B.). — Die Herkunft des Endocardepithels bei Sa/mo salar, p. 517- 528, pl. XXVIL.
Zeitsch. f. wiss. Zool., t. LXV, Hft. 4.
GUNTHER (A.). — Untersuchungen über die im Magen unserer Hauswiederkäuer vorkommerden Wimperinfusorien, p. 529-572, pl. XXVIII-XXIX, 2 figures dans le texte.
Môczer (F. v.). — Ueber das Urogenitalsystem einiger Schildkrôten, p. 573- 598, pl. XXX-XXXII.
Emer (Th.) und Fickerr (C.). — Die Artbildung und Verwandtschaft bei den Foraminiferen. Entwurf einer natürlichen Eintheilung derselben, p.599- 708, 45 figures dans le texte.
MEISENHEIMER (J.). — Zur Morphologie der Urniere der Pulmonaten, p. 709- 724, pl. XXXIIL, 4 figures dans le texte. ForsseLz (G.). — Beitrige zur Kenntniss der Anatomie der Lorenzinische
Ampullen bei Acanthias vulgaris, p. 725-744, pl. XXXIV.
Paru le 20 décembre 1899.
Les directeurs : H. DE LACAZE-DUTHIERS et G. PRUvOT.
Les gérants : SCHLEICHER FRÈRES.
ARCHIVES
DE
ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE
H. pe LACAZE-DUTHIERS ET G. PRUVOT Membre de l’Institut. Professeur à l'Université de Grenoble. 3e SÉRIE, T. VII. NOTES ET REVUE. No 3. XII
DÉNOMBREMENT DES NIDS DE LA FOURMI FAUVE (F. RUFA, L.),
Par Emile Yuns, Professeur à l’Université de Genève.
Combien y a-t-il de Fourmis dans une fourmilière ? Cette question m'ayant été fortuitement posée il y a quelques années à propos de la Fourmi fauve qui construit dans les bois de grands nids en forme de dômes, et n'ayant su alors lui trouver aucune réponse dans la litté- rature relative aux Fourmis, je me décidai à compter les habitants de quelques nids de cette espèce. Après quelques tentatives infruc- tueuses pour les capturer, je me suis arrêté au procédé suivant :
J'utilise l'aptitude bien connue qu'ont les Fourmis de se jeter sur les objets qu’on leur présente. A l'heure propice, c’est-à-dire quand le soleil réchauffe le nid et que les ouvrières viennent en foule «four- miller » à sa surface, j’applique contre celle-ci une pelle en bois de 4 décimètre carré environ. La pelle ne tarde pas à être couverte de Fourmis que je balaye rapidement au moyen d’une brosse fine afin de les faire tomber dans une large cuvette contenant de l'esprit de vin. Je répète la même opération durant une heure ou deux, jusqu'à ce que le nid soit appauyri au point de ne plus livrer qu’un petit nombre d'individus à chaque coup de pelle. La récolte ainsi obtenue ne comprend qu'une fraction de la population du nid, car le reste — et par les beaux jours d'été, c’est le grand nombre — bat la cam-
ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 3€ SÉRIE. — T, VII. 1899. C
XXXIV NOTES ET REVUE.
pagne environnante à la recherche de nourriture et de matériaux de construction. C’est pourquoi le lendemain et les jours suivants, je retourne au nid prendre, par le même artifice, les Fourmis qui y sont revenues, et je continue de la sorte jusqu'à ce que les chemins ‘aboutissant au nid soient devenus déserts et que le nid lui-même soit à peu près dépeuplé; alors, je détruis ce dernier et je fouille aussi bien que possible ses galeries souterraines afin de saisir les dernières ouvrières qui y ont transporté les larves. Parfois une semaine suffit pour tout prendre; mais parfois aussiil faut prolonger le travail pen- dant plus d’un mois. Cela dépend du temps qu'il fait, les jours som- bres et froids sont improductifs, les Fourmis ne se laissant prendre alors que très difficilement.
Dans certains cas, quand les chemins sont nettement tracés et que les arbres sur lesquels se tiennent les pucerons fréquentés par les Fourmis sont facilement accessibles, on active les opérations en y allant récolter des individus après s’être naturellement assuré qu'ils appartiennent bien à la même fourmilière.
Les récoltes achevées, on les jette sur un filtre, on les sèche au soleil, puis on compte les Fourmis une à une.
Voici les résultats obtenus, comme il vient d’être dit, sur cinq nids solitaires * recensés pendant les mois d’août et de septembre 1897 et 1899 :
Diamètre
de la base. Hauteur. Total. À. Nid situé près de Val d'Illiez......... 1m,60 0m,70 33 018 B. — ChaAMPÉNYS EE ee 1 98 0 55 67 470 C. — Montricher 608 4 60 0 60 19933 D. — N'ontricher eee TOME OP NO NC D 92 694 E. — laCoudrer eee" 0 95 0 45 47 828
Ces chiffres sont assurément des minima, car, si soigneusement qu'on procède, il s'échappe un certain nombre d'individus, mais j’es- time que, dans les cinq cas ci-dessus, ce nombre n’a pu être bien élevé, et qu’en majorant de 10000 par exemple chacun de nos chif- fres, on se trouverait à coup sûr au-dessus du total réel. Tels qu'ils sont, ils donnent une idée très proche de la vérité. Ils montrent : 1° qu’il n’y a pas de proportionnalité entre les dimensions d'un nid
* On sait que les fourmilières de Formica rufa se distribuent fréquemment dans plusieurs nids formant une colonie; il est donc indispensable, avant de procéder au recensement, d'observer si le nid choisi est isolé, sans quoi on s'exposerait à tra- vailler plusieurs mois sans parvenir à l’épuiser, repeuplé qu'il pourrait être, au fur et à mesure, par les habitants des autres nids de la colonie.
NOTES ET REVUE. XXXV
et le nombre de ses habitants; 2 que les cités de Fourmis fauves les plus peuplées ne dépassent pas de beaucoup 100000 individus, et que la plupart n’en contiennent qu’un nombre inférieur, et, d’ailleurs, très variable d’un nid à l’autre.
M. Auguste Forel ! évaluant par voie indirecte la population d’une fourmilière de dimension moyenne de Formica pratensis (simple race, selon lui, de la Ÿ. rufa), est arrivé à un total de 414000, mais il estime que les grandes fourmilières de cette variété peuventatteindre jusqu'à 400 000 ou 500 000 habitants. Sir John Lubbock?, sans citer d’opser- vations personnelles, surenchérit encore ; il croit que ce nombre considérable est « dépassé dans beaucoup de cas». Mon opinion est, au contraire, que ce nombre, tout au moins pour la Fourmi fauve, est sûrement exagéré.
XIII
NOTES BIOLOGIQUES SUR LES GRILLONS,
Par L. Lécer et O. DuBosco:.
Il. CRISTALLOÏDES INYRANUCLÉAIRES.
Les cristalloïdes intranucléaires, bien connus des botanistes, n’ont été rencontrés chez les animaux que dans un très petit nombre de cas. Kolliker en a vu dans la vésicule germinative des Poissons, et Van Bambeke dans celle de Pholcus. Lenhossek les décrit dans les cellules des ganglions sympathiques du Hérisson, où, depuis, ils ont été étudiés par Prenant. Les cristalloïdes des cellules intestinales de Tenebrio molitor sont les plus célèbres. Signalés dès 1882 par Frenzel, ils ont été revus par Rengel, puis, tout récemment, par Biedermann Citons encore ceux de l'intestin des larves de Lamellicornes (Min- gazzini), Ceux des cellules salivaires de Vepa (Carnoy), et ceux des cellules pigmentaires des Oursins (List), et nous aurons peut-être énuméré tous les cas connus des zoologistes.
Nous avons trouvé des cristalloïdes intranucléaires d’une façon
1 AuG. FOoREL, les Fourmis de la Suisse, p. 366.
2 Joux LuBBock, Fourmis, Abeilles et Guépes, t. I, p. 100.
3 Une première note sur les Tubes de Malpighi des Grillons a paru dans les Comptes rendus de la Société de biologie, n° 22, 1899,
XXXVI NOTES ET REVUE.
constante dans tout l'intestin moyen de Gryllus et de Gryllomorpha. Disons d'abord ce que nous appelons intestin moyen chez les Grillons, car on est loin de s'entendre, et les travaux récents d’embryologie ne . sont pas faits pour éclaircir la question.
Frenzel n'admettait comme mésointestin que les cæcums. Bordas, au contraire, prolonge l'intestin moyen jusqu’à l'embouchure des tubes de Malpighi, opinion manifestement insoutenable, puisque sa deuxième portion de l'intestin moyen a souvent une structure identique à celle de l'intestin postérieur. L'opinion de Cuénot manque de précision. « Chez les Grillons, dit-il, l'intestin moyen est très court et s'arrête bien avant le point de débouché des tubes de Malpighi. »
Nous entendons par intestin moyen (C et Im, fig. 1) les cæcums et la première portion de l'intestin moyen de Bordas, et nous fai- sons commencer l'intestin postérieur /p avec l'apparition des productions chitineuses qui continuent sans interruption jusqu à l’anus. D'ailleurs, à la simple dissection on recon- naît que l'intestin postérieur tel que nous
Fig. 1. l’entendons est très bien délimité par un Tube digestif de Grylus Changement d’axe. De ce fait, il s’abouche, CGHEURRE LS en faisant un angle, avec l'intestin moyen,
Prgésier; C, cecum; 2», in d’où la formation d’une sorte de petit cæcum estin moyen: Jp, intestin ! postérieur; 47, tubes de Mal- impair au point de séparation. pighi. 4 à Dans toutes les cellules épithéliales adul- tes de l'intestin moyen ainsi défini se trouvent, chez Gryllomorpha et chez Gryllus, des cristalloïdes intranucléaires.
Chez Gryllomorpha dalmatina Ocsk., le noyau des cellules épithé- liales de l'intestin (A, fig. 2) possède, en plus du réseau chromatique, un nucléole vrai, oxyphile, qu’on pourrait prendre pour un karyo- some basophile. En effet, le réseau chromatique est intimement ap- pliqué à la surface du nucléole sur lequel on reconnaît toujours des petits grains basophiles plus ou moins saillants en coupe optique. Cette disposition doit être assez commune, et l’un de nous l’a déjà signalée pour les nucléoles de la glande venimeuse de la Scolopendre.
En dehors du nucléole, et libre dans le suc nucléaire, est un cris-
NOTES ET REVUE. XX XVII
talloïde dont la forme, la taille et la position, varient quelque peu. Le plus souvent il se projette en carré régulier dont le côté est égal au diamètre du nucléole. Plus rarement, c'est un rectangle dont le grand côté est encore égal au diamètre nucléolaire, l’autre côté pou- vant être beaucoup plus petit. Dans certains cas, on trouve deux cris- talloïdes au lieu d’an seul. Par- 17 fois c’est un grand et un petit; Ts y & 1E EE . ] le plus souvent, ce sont deux | petits cristalloïdes carrés situés l’un à côté de l’autre, comme s’ils provenaient de la division | |
d’un cristalloïde unique rectan- | gulaire. | | | Nous n'avons jamais vu le cristalloïde ailleurs que dans le noyau ; mais, dans le noyau, sa position n’est pas fixe. Tantôt il est plus ou moins éloigné du nucléole, tantôt il y est accolé, et alors il peut paraître contenu dans le nucléole lui-même, quand, en réalité, 1l est au-des- sus ou au-dessous. La position varie d'autant mieux que, sur des pièces fraîches, nous avons vu le cristalloïde se déplacer à Fig. 2
l'intérieur du noyau. A. Cellules de l'intestin moyen de Gryllo- morpha dalmatina Ocsk.
B. Cellules de Gryilus domesticus L.
Ces eristalloïdes sont bien dé- finis par leur résistance aux acides, leur solubilité dans la pepsine et leur affinité pour les matières colorantes. Dans les préparations au Flemming safranine, on peut pousser la décoloration jusqu’à n’avoir plus que le cristalloïde coloré en rouge, le nucléole ayant perdu la couleur. Après le sublimé, le cristalloïide prend très nettement les couleurs acides et en parti- culier l’orange.
Comme nous l’avons dit, les cristalloïdes se rencontrent dans toutes les cellules épithéliales adultes de l'intestin moyen. Nous ne savons comment ils s’y forment, mais nous avons noté leur absence dans les cellules des nids germinatifs.
XXXVIII NOTES ET REVUE,
Ce que nous venons de dire de Gryllomorpha dalmatina Ocsk. s’ap- plique à Gryllus domesticus L., avec cette différence que, chez Gryllus (2, fig. 2), les cristalloïdes sont plus petits et se présentent généra-
lement en coupe optique sous la forme d’un losange très allongé. Si l’on suit un cristalloïde dans ses mouvements on le voit parfois carré. C’est donc un octaèdre. É
IIT. GREGARINA DAVINI n. Sp.
Nous avons rencontré constamment dans l'intestin moyen de nos Gryllomorpha dalmatina Ocsk., provenant du parc Borély, de Mar- seille, une Grégarine qui, par sa forme et le caractère de ses kystes, rentre dans le genre Gregarina Duf. (Clepsidrina Hamm.).
Cette Grégarine, qui est voisine de Gregarina macrocephala Schn., du Vemobius sylvestris Fabr., présente cependant certaines particula- rités morphologiques justifiant pour elle la création d’une espèce. Nous l’appelons Gregarina Davini, la dédiant à M. Davin, du Jardin botanique de Marseille, grâce à l’obligeance duquel nous avons eu, pour nos recherches, non seulement des Gryllomorpha, mais encore différents types d’Insectes et Myriapodes assez rares.
Gregarina Davini présente la forme générale des Clepsidrines. Son épimérite est sphérique, tandis que celui de Gregarina macrocephala est en massue cylindrique allongée. Un col assez long, formé par la partie antérieure étirée du protomérite, relie ce segment à l’épi- mérite.
L’épicyte a des lanières saillantes qui déterminent des phénomènes d’irisation visibles à la loupe. L’ectoplasme montre des myonèmes transversaux avec anastomoses obliques.
Le noyau, parfaitement sphérique, a toute sa chromatine rassem- blée en un gros karyosome irrégulier et vacuolaire, les autres granu- lationus étant toujours acidophiles chez la Grégarine adulte. Par contre, dans tout le cytoplasme du deutomérite sont épars de nom- breux grains chromatiques très petits. Ces grains basophiles existent aussi dans le protomérite et dans le deutomérite, mais seulement condensés vers leur base.
Les parasites restent longtemps fixés à l’épithélium de l'intestin moyen d'une façon très particulière que nous étudieronstout à l'heure. Is sont déjà gros lorsqu'ils passent à la phase de sporadin, et on les rencontre, soit dans l'intestin moyen, soit dans les cæcums où se
NOTES ET REVUE, XXXIX
voient des associations de deux individus, prélude de l’enkystement. A cette phase, les Grégarines, d’abord de forme ovoïde allongée, presque cylindriques, sont devenues fortement ventrues et remplies de grains entocytiques.
Les kystes peuvent être recueillis facilement dans les fèces. Ils sont sphériques, d’un blanc laïteux, avec une zone périphérique mucila- gineuse. Ils mürissent très bien en chambre humide et montrent, au bout de quelques jours,une dizaine de longs sporoductes au moyen desquels les sporo-
_cystes sont évacués au de- hors sous forme de chape- lets qui se dissocient im- _médiatement en amas irré- guliers.
Les sporocystes ont la \
CP}
à
forme typique en barillet \\ . | des Clepsidrines (spores do- | \ È | hformes). Leur longueur | : est de 8 p. Aus
Ces Grégarines nous ont | \E paru surtout intéressantes \ ” par leur mode de fixation _. à l’épithélium intestinal. Fig. 3.
On ne les rencontre qu’en Céphalin de Gregarina Davini, fixé à l’épithélium des points particuliers de intestinal de Gryllomorpha. l’épithélium, décelés sur les coupes par une coloration intense. Elles sont orientées perpen- diculairement à la surface intestinale, de sorte que les sections trans- versales les montrent selon leur axe de symétrie. L'épithélium qui les entoure les protège au point que leur extrémité postérieure fait à peine saillie dans la cavité intestinale pour les individus de taille moyenne. Les dépressions épithéliales où les Grégarines sont exclu- sivement logées correspondent, pour nous, à des cryptes de régéné- ration. L'épimérite, trop gros pour être renfermé dans une seule cellule, est implanté dans un centre germinatif qui, sous son in- fluence, s'est transformé en un kyste épithélial.
‘ k, kyste épithélial; cg, crypte régénératrice.
XL NOTES ET REVUE.
Un centre germinalif normal (cg, fig. 3) est le fond d’un repli de l'intestin, et dans cette invagination, tandis que Îles cellules super- ficielles sont bien délimitées par une paroi distincte, les cellules du fond ont un protoplasma syncytial à noyaux épars montrant sou- vent des mitoses. Les bouquets de cellules adultes correspondant aux sommets des plissements de l’épithélium, alternent avec les dépres- sions des centres germinatifs.
Au point où un centre germinatif s’est transformé pour entourer la tête de la Grégarine, il y a séparation très nette entre les cellules épithéliales non modifiées et celles qui ont contribué à former le kyste (k, fig. 3). Celui-ci est limité par une membrane continue qui nous paraît avoir une triple origine. Le fond ne serait autre chose que la basale. Les parties latérales représenteraient les membranes inter-. cellulaires modifiées par la discontinuité qui s’est produite entre les cellules épithéliales voisines et les cellules du kyste. Enfin, la surface libre qui enserre le col de la Grégarine est un plateau assez sem- blable au plateau des cellules épithéliales adultes, mais d'apparence homogène au lieu de se résoudre en bâtonnets accolés.
Toutle protoplasma du kyste est syncytial. Les noyaux, excessive- ment nombreux au point que, quelle que soit la minceur de la coupe, on en trouve plusieurs superposés, sont toujours ordonnés selon la surface libre du kyste et contigus à elle, de sorte qu'ils forment comme une calotte autour de l’épimérite de la Grégarine. Cet amas de noyaux explique la coloration intense des kystes dans les prépa- rations.
Les noyaux du kyste sont assez semblables aux noyaux de l’épi- thélium ordinaire, bien qu'un peu plus petits comme ceux des eryptes régénératrices. Généralement ovoïdes, 1ls ont leur grand axe perpen- diculaire à la surface libre, ce qui exprime bien leur caractère épi- thélial. Tout le protoplasma du kyste est différencié en fibrilles qui ont la même orientation.
Souvent, le kyste, au lieu d’être globuleux, a une forme ovoïde et pédonculée, par étirement vers la lumière intestinale.
NOTES ET REVUE. XL
XIV
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Revue suisse de zoologie, t. VI, fase. 3.
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XLVIL NOTES ET REVUE.
Rev. suisse zool., t. VII, fasc. 1.
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Krämer (A.). — Die Haustierfunde von Vindonissa, p. 143-272, pl. X, 19 figures dans le texte. .
Rev. suisse zool., t. VII, fasc. 2.
MietTHe(C.). — Asellus cavaticus Sch., ein Beitrag zur Hôhlenfauna der Schweiz, p. 273-319, pl. XI-XIIL.
PeraccA (M.-G.). — Reptiles et Batraciens de l'archipel malais, p. 321-330, pl. XIV. .
SILVESTRI {F.). — Diplopodes de l'archipel malais, p. 331-334, pl. XV.
FRITZE (A.). — Orthoptères de l'archipel malais, p. 335-340, pl. XVI.
FunRMANN (0.). — Deux singuliers Tænias d'oiseaux, p. 341-351, pl. XVI.
Paru le 10 février 1900. Les directeurs : H. DE LACAZE-DuTuiERs et G. PRuvor.
Les gérants : SCHLEICHER FRÈRES.
ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
93€ SÉRIE. TOME VII.
TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE.
ARTICLES ORIGINAUX.
CuËNoT (L.). — Les prétendus organes phagocytaires décrits par KouLVETCH chez la Blatte, p. 1-11.
CuéNorT (L.). — La fonction excrétrice du foie des Gastéropodes pulmonés, p. xxv- XXVIIL.
LéGer (L.) et Duposco (0.). -— Notes biologiques sur les Grillons, p. xxxv-xL.
MALAQUIN (A.). — Contribution à la morphologie générale des Annélides. Les ap-
pendices sétigères céphaliques des Tomoptérides, p. 11-v.
Prért (J.-B.). — Un nouveau ferment soluble, l'Ovulase, p. xxix-xxx.
VALLÉ (L.). — Sur les glandes salivaires des Muscides et des Piophilides, p. v- VIII.
ViGNon (P.). — Critique de la théorie vésiculaire de la sécrétion, p. XVII-xxv.
YunG (E.). — Dénombrement des nids de la Fourmi fauve {F. Rufa F.), p. xxxui- XXXV.
ANALYSES CRITIQUES ET COMPTES RENDUS.
FLORENTIN (R.). — La couleur dans la nature (d’après miss M. NewB1GiN, Colour in nalure), p. ViI-xXIn.
Compte rendu bibliographique, p. XIII-XIV, XXX-XXXII.
Index des travaux de zoologie parus dans les principaux périodiques, p. X:v-XVI, XXXII, XLI-XLVIIL
ARCHIVES
DE
LOOLOGIE EXPÉRIMENTALE
ET GÉNÉRALE
RECHERCHES SUR LA FORMATION DE L'OEUF CHEZ LES HYDRAIRES
L'OVOGENÈSE
MYRIOTHELA ET TUBULARITA
PAR
ALPHONSE LABBÉ
Docteur ès sciences, Conservateur des collections de zoologie et d’anatomie à la Sorbonne.
La question de l’ovogenèse chez les Hydraires, bien qu'ayant été l’objet de nombreux travaux, offre encore beaucoup de points obscurs, et ne laisse pas que d’avoir un certain intérêt par les faits
curieux et exceptionnels qu’elle présente. Je me suis borné à l’étude des genres Myriothela et Tubularia * et limité à la formation de l'œuf, sans me préoccuper des questions, 1 Je dois remercier mes maîtres, MM. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage, de l’hos-
pitalité qu’ils ont bien voulu me donner dans leurs laboratoires de Roscoff et de la Sorbonne, hospitalité grâce à laquelle j'ai pu terminer ce petit travail,
ARCH> DE ZOOL,. EXP, ET GENe — 3 SÉRIE, — T, VII. 4899. 1
9 ALPHONSE LABBÉ.
du reste maintenant bien connues, de l’origine des produits sexuels et de la formation du gonophore.
En dépit des recherches récentes de Düflein (96) etde Grônberg (9%), ce petit point de l’histoire des Hydraires est fort mal élucidé.
Un rapide résumé des opinions émises par les divers auteurs mon- trera combien règne encore de confusion sur cette question.
Chez Myriothela phrygia, nous ne trouvons que des observations de Allmann et de Korotneff. Allmann, dans ses divers travaux, mais surtout dans sa belle monographie de la Myriothèle (25), a fort bien vu les cellules ovulaires se fusionner, tandis que leurs noyaux se divisent, et former autour du spadice cinq ou six œufs primordiaux. Ces œufs se fusionnent à leur tour après avoir absorbé les autres cel- lules qui jouent le rôle de cellules vitellines, et forment un œuf unique.
Korotneff (88) a aussi bien vu ce fait que l’œuf est un plasmodium parsemé de noyaux dont un seul persiste ; les autres forment les globules vitellins (Pseudozellen de Kleinenberg).
Chez Z'ubularia, les travaux sont beaucoup plus nombreux. Nous avons encore à relater les anciens travaux de Allmann (24). Ciami- clan (79) voit les cellules du gonophore former par fusionnement quatre ou cinq œufs centraux qui plus tard se réunissent pour former un œuf unique. Mais une partie de ces cellules sert à donner plus tard une nouvelle génération d'œufs, tandis que quelques-unes jouent le rôle de wtellus et sont absorbées par l'œuf.
Hamann (82, S3) a aussi insisté sur la séparation des cellules du gonophore (Urkeimzelle, Ureier) en cellules ovulaires qui formeront l’œuf, et en cellules vitellines. |
Ces divers travaux, joints à ceux de Metschnikoff (34) sur les Mé- duses, ont permis à Balfour (83, vol. I, p. 17) d'admettre la théorie purement phagocytaire ; toutes les cellules qui ne deviennent pas des œufs sont mangées par l'œuf comme par un amibe. Nussbaum (8%) vé- rifie du reste le même fait chez l'Hydre (après Kleinenberg |[%0)) :
une des cellules ovulaires se transforme en œuf et absorbe lesautres,
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 3 Hartlaub (8%), chez Obelia et Cladonema, Tichomiroff (87) émettent une opinion analogue.
Brauer (94), en reprenant ces divers travaux, arrive aux mêmes ré- sultats. Chez l’'Hydre, une seule cellule forme l'œuf, les autres for- ment les cellules vitellines qui sont dissoutes et absorbées par l’œuf en croissance. Chez Zubularia mesenbryanthemum (94), il y a dès le début une différenciation en cellules ovulaires el vitellines, et cette différenciation se produit déjà dans l’endoderme du bourgeon ; elle porterait d'abord sur les noyaux. L’œuf amœæboïde, à noyau excen- trique, absorbe le matériel nutritif représenté par les cellules vitel- lines.
Jusqu'ici nous voyons la plupart des auteurs admettre que l’œuf est ou bien une cellule unique qui s’est accrue plus que les autres, et absorbe toutes les autres, ou bien que l'œuf est formé par la fusion progressive de toutes les cellules du gonophore. Les uns sou- Uennent la théorie phagocytaire, les autres la théorie plasmodiale.
Dôflein (9%) apporte des nouveaux faits à la théorie plasmodiale. Chez Tubularia larynx, l'œuf est au début une cellule unique nette- ment différente des autres, qui s’adjoint par fusion les cellules voi- sines. Tous les noyaux, sauf un seul, subissent une métamorphose régressive, et sont digérés dans des vacuoles. Le plasma des cellules germinales devient sans différenciation le plasma de l’œuf. L'origine de l’œuf est done un plasmodium.
Au contraire, Gronberg (98) dans un travail plus récent, a étudié Tubularia coronata et combat sur quelques points les idées de Dôflein. Il ya bien au début plusieurs, peut-être même une seule cellule ovulaire, mais cette cellule ne s'accroît pas en se fusionnant avec les cellules voisines : elle s’accroît d'elle-même, par vacuolisation de son protoplasma. L’œuf n’est donc pas un plasmodium, et il ya dès l’origine une différenciation en cellules ovulaires et cellules nour- ricières.
On voit d’après ce bref exposé quelles sont les théories en jeu.
L'œuf est-il au début une cellule unique ou un groupe de cellules,
4 ALPHONSE LABBEÉ.
formant un plasmodium ? Y a-t-il différenciation en cellules ovulai- res et nourricières ? Les cellules nourricières sont-elles absorbées par phagocytose ? Que deviennent les noyaux qui dégénèrent et forment les Pseudozellen, et quel est leur rôle ? Quelle est la signification de ces divers processus ?
Nous allons essayer de répondre à ces questions.
Nos études ont porté sur Wyriothela phrygia, Allm., et sur Zubu- laria (T. mesembryanthemum ; T. indivisa ; T. coronata).
Les méthodes sont peu compliquées. Je me suis servi de matériaux fixés au sublimé acétique et surtout au liquide de Flemming. Les coupes ont été colorées soit à l’hématoxyline au fer de Heidenhain, soit à la safranine-lichtgrün (méthode de Benda modifiée), soit au
violet de gentiane (méthode de Bizzorero).
FORMATION DE L'OEUF DANS LE GONOPHORE.
Je n’entre pas dans l’histoire des premiers phénomènes de la for- . mation des cellules germinales. On peut consulter à ce sujet les anciens travaux de Allmann, Ciamician, Weismann, Hamann, Ko- rotneff, etc. Ces processus sont bien connus maïntenant, et il serait sans intérêt de les exposer ici. Nous supposerons le gonophore, déjà développé, et renfermant un grand nombre de cellules, de taille et de forme égales, différant peu par leurs caractères cytologiques des éléments ectodermiques et endodermiques, et qui remplissent toute la cavité du gonophore. Ces cellules, j'insisterai sur ce point, ne forment pas un tissu, mais sont libres dans la cavité du gonophore. Nous leur donnerons le nom d'oocytes.
Nous verrons que le mode de formation de l’œuf chez Myriothela et T'ubularia, pour être peu différent de ce qui est décrit par les au- teurs antérieurs, est cependant assez compliqué. S'il y a autant de descriptions que d’auteurs, c’est qu’en réalité il y a pour ainsi dire une infinité de modes de formation de l’œuf dans une même espèce, et pour savoir la vérité, il faut combiner les diverses descriptions données par les auteurs.
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 5
Dans une note préliminaire (93) nous avons indiqué trois modes de formation de l'œuf: 1° par plasmodium ; 2 par aires plasmodiales ; 3° par plasmolyse.
Le premier de ces modes avait été entrevu par quelques auteurs, le second est décrit par tous, le troisième n’était pas encore connu.
Il ne faudrait pas envisager d’une façon trop rigoureuse un clas- sement de phénomènes qui, comme nous le verrons plus loin, se rattachent par d’insensibles transitions les uns aux autres. Aussi ne donnons-nous que comme un cadre d'exposition ces trois modes de formation de l'œuf.
Nous allons les étudier successivement. Disons auparavant que les phénomènes se passent d’une facon très comparable chez Tubu- laria et Myriothela. La seule différence est celle-ci : chez Myriothela, il se forme un œuf unique, qui remplit par conséquent toute la cavité du gonophore. Dans T'ubularia, il se forme plusieurs généra- tions (deux ou trois) d'œufs: de telle sorte que, sur une coupe de gonophore, on peut rencontrer jusqu'à trois œufs (pl. I, fig. 14) à divers stades d'évolution.
1° FORMATION DE L' ŒUF PAR PLASMODIUM. — À, Chez Myriothela. — Ce mode de formation semble avoir été vu par Allmann, qui a indiqué d'une façon assez précise la fusion des oocytes par leurs prolonge- ments amœæboïdes, chez Myriothela phrygia (a, pl. LVIT, fig.8 et 13). En revanche, Korotneff ne semble pas avoir vu ce processus, mais seulement le deuxième mode de formation de l'œuf. Ce mode semble se produire à un stade précoce de la formation du gonophore.
Nous avons vu que les oocytes, au début, avaient une structure peu différente de celle des cellules somatiques dont ils dérivent : ce sont des cellules arrondies ou ovalaires à cytoplasme granuleux, et possédant un novau identique à celui des cellules ectodermiques ; ce noyau est sphérique, peu colorable, et renferme un granule central de chromatine que nous retrouverons souvent dans celte étude et que nous nommerons karyosome. Les oocytes augmentent de nombre
au fur et à mesure que le gonophore s'accroît, mais ne restent point
6 ALPHONSE LABBÉ.
associés en tissu. Ils sont indépendants et libres dans la cavité du go- nophore. Ils s’accroissent peu du reste et augmentent peu de volume, mais présentent des mouvements amœæboïdes très actifs. Ces mou- vements amæboïdes (pl. I, fig. 6) ne sauraient nous surprendre. On sait en effet, depuis les travaux déjà anciens d’A. de Varennes‘ {SS) et surtout de Weismann (80), que les cellules qui produiront les oocytes naissent souvent loin du gonophore qui doit les abriter, et cheminent le long de la membrane mésogléenne, par des mouve- ments amæboïdes, pour se rendre dans ce gonophore. Il n’y a donc rien d'étonnant à ce que les oocytes aient conservé ce caractère d'activité qu’avaient les cellules dont ils sont issus.
Le premier phénomène que l’on observe est la fusion de tous ces oocytes amœæboïdes. Les pseudopodes des oocytes se fusionneni, s’anastomosent (pl. I, fig. 6 et 7), et le gonophore est alors rempli par une masse de cytoplasme unique creusé de vacuoles, qui sont les intervalles primitifs existant entre les oocytes et renfermant autant de noyaux qu’il y avait d'oocytes.
C’est là la définition du plasmodium ?. Nous ne nous occuperons
1 Les recherches de A. de Varennes et celles de Weiïsmann, publiées la même année, ont été faites indépendamment l’une de l’autre. Une note préliminaire de A. de Varennes, fixant l’origine des produits sexuels chez plusieurs espèces d'Hy- draires, a même été publiée avant le travail de Weismann sur le même sujet. Incon- testablement, A. de Varennes doit partager avec Weismann l'honneur de cette découverte, bien que les travaux de ces deux savants ne puissent être comparés pour l'importance des résultats.
2 Dans la plupart des auteurs, Dôflein, Grônberg, entre autres, qui se sont oc- cupés de cette question, on lit : syncylium et non plasmodium. Si l’on prend le nom le plus ancien, plasmodium, créé pour les Myxomycètes, on voit qu'il peut être dé- fini une masse protoplasmique polynucléée provenant du fusionnement de cellules originairement distinctes. Il faut donc réserver le mot syncytium pour désigner une masse protoplasmique polynucléée, dans laquelle les noyaux proviennent non de cellules autrefois distinctes, mais d'un noyau primitif unique. Dans le plasmodium, qui est une formation secondaire, il y a plusieurs noyaux, parce que les cloisons cellulaires qui séparaient ces noyaux se sont résorbées. Dans le syncytium, qui est une formation primilive, les noyaux proviennent d’un noyau unique, il n’y a jamais eu de cloisons cellulaires, mais il. pourra s’en former plus tard : l’'embryologie des
Arthropodes abonde en formations syncytiales (Cf. LaBBé, Cytologie expérimentale, De 154)
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 7
plus de la masse cytoplasmique vacuolaire qui remplit alors toute la cavité du gonophore : ce sera le cytoplasme de l'œuf.
Mais nous devons nous occuper des noyaux. Avant même que les oocytes se fusionnent, nous voyons certains des noyaux augmenter de volume et changer de caractère ; non seulement ils sont plus vo- lumineux, mais il apparaît à leur intérieur des grains de chroma- tine disposés à la périphérie, en même temps que le karyosome de- vient plus grand et plus irrégulier, quoique toujours central. A ce stade, les noyaux peuvent se diviser par amitose (nous reviendrons plus loin sur ce procédé de division). Ces noyaux arrivent à devenir double ou triple de volume des autres. Pendant ce temps, tous les autres noyaux entrent en dégénérescence, d’abord à la périphérie du gonophore, puis bientôt dans toute l'étendue du gonophore. A ce stade, il n’y a donc plus, au milieu du cytoplasme aréolaire qui rem- plit le gonophore, qu’une vingtaine de noyaux; tous les autres sont entrés en karyolyse. Plus tard, quand le gonophore est mür, on ne voit plus persister qu'un seul noyau, très gros, la vésicule germina- tive de l’œuf; tandis que les noyaux dégénérés persistent en géné- ral, surtout au centre, comme des granules réfringents (Pseudozellen des auteurs ; voir p. 14).
B. Chez Tubularia. — Jei les choses se passent de la même façon, quoique un peu différemment. Lés oocytes se fusionnent, mais plu- tôt par accolement, et j'ai rarement vu de mouvements amæboïdes actifs comme chez Myriothela. La seule différence réelle est celle que j'indiquais au début, à savoir qu'une partie des oocytes du go- nophore seulement forme l'œuf, les autres oocytes contribuant à former d’autres œufs.
Si nous résumons ce mode de formation de l’œuf, nous voyons qu'il se résume ainsi :
Fusion plasmodiale des oocytes, qui additionnent leurs cytoplasmes ; disparition progressive de tous les noyaux, qui dégénèrent et for- ment des granulations probablement vitellines ; persistance d’un seul
de ces noyaux, qui devient le noyau de l’œuf,
8 ALPHONSE LABBÉ.
20 FORMATION DE L'ŒUF PAR AIRES PLASMODIALES. — Le plus fréquent, sans contredit, des trois modes de formation * de l'œuf est celui que j'appelle par aires plasmodiales.
Le phénomène originel est, comme précédemment, la fusion des oocytes; mais cette fusion ne se fait que progressivement, au lieu de se faire d’un seul coup comme dans le premier mode. De plus, les aires de fusionnement, c’est-à-dire ce que j'appelle les aires plasmo- diales, s’accroissent beaucoup par elles-mêmes et acquièrent des caractères particuliers. Puis, plus tard, toutes les aires plasmodiales se fusionnent entre elles et avec ceux des oocytes qui restent encore dans le gonophore. L'œuf est constitué de cette façon. Les processus sont du reste encore les mêmes chez Myriothela et Tubularia, avec les restrictions que nous avons établies au début.
Reprenons la série de ces phénomènes.
Au début, l'oocyte ne se distingue guère des cellules somatiques dont il est issu. Le noyau est identique, petit, sphérique, avec un simple granule chromatique central (karyosome) et peu de chroma- tine. L'oocyte s'accroît beaucoup. Chez Myriothela et Tubularia, 1] garde du reste les mêmes caractères ; cependant, chez Myriothela, il devient beaucoup plus grand que chez Z'ubularia. Le noyau aussi grandit et se charge de chromatine, tandis que le karyosome, sphé- rique, volumineux, devient de taille de plus en plus considérable.
À ce moment, dans les oocytes peut se produire une division ami- totique ; le noyau se divise par amitose, le karyosome s'allonge et se divise aussi. L’oocyte ne se divise pas, de telle sorte que l’on voit souvent des oocytes à deux noyaux. Comme l’amitose peut se pré- senter plusieurs fois de suite, on peut trouver des oocytes à trois et quatre noyaux. Nous reviendrons plus loin sur ces phénomènes ami- totiques.
Ces divisions se laissent facilement distinguer de la fusion plas- modiale, qui intervient à ce stade. |
1 C’est le seul qui soit connu des auteurs antérieurs, mais de nombreuses ques- tions y restaient cependant à élucider.
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 4
En une place quelconque du gonophore, le plus souvent au voisi- nage du spadice, deux, trois, quatre, dix oocytes se fusionnent et forment une masse plasmodiale. Dans le gonophore, il se forme ainsi trois ou quatre aires plasmodiales. Puis ces aires plasmodiales grandissent et deviennent jusqu’à cinquante ou cent fois plus grandes que le plasmodium primitif. Le protoplasma se vacuolise et, tandis qu'un ou deux noyaux grandissent beaucoup, les autres se résorbent, soit par dissolution dans le cytoplasma, soit par karyolyse. Une aire plasmodiale a ainsi l’aspect d’une sorte d’« œuf primitif», comme disaient Allmann, Korotneff et les anciens auteurs. Le protoplasma est richement vacuolaire. A l'intérieur, on voit la plupart des noyaux dégénérés ou en voie de régression : ils formeront les «Pseudozellen » des auteurs anciens. Ordinairement, l'aire plasmodiale a des contours très irréguliers, pseudopodiques. Les figures 10 et 14 de la planche! montrent nettement ces caractères. Le noyau qui persiste à aussi des caractères spéciaux. Il est sphérique, généralement ovalaire avec un beau karyosome également sphérique, et un réticulum chroma- tique très fin, il prend donc de plus en plus les caractères d’une vésicule germinative.
Dans le gonophore, outre les aires plasmodiales, il y a encore de nombreux oocytes errantsentre les aires plasmodiales ou sur les bords du gonophore (pl. IL, fig. 9 et 12). Peu à peu ils sont englobés par les aires plasmodiales, de telle sorte qu’il ne reste plus guère que ceux qui sont situés sur les bords. Ceux-ci sont absorbés en dernier lieu, soit directement par les aires plasmodiales, soit lorsque ces aires plasmodiales se sont fusionnées.
Comment se fait l’englobement de ces oocytes par les aires plas- modiales ?
On ne peut dire que ce soit un phénomène phagocytaire. L’aire plasmodiale est une masse protoplasmique très active, émettant de nombreux filaments pseudopodiques et cherchant à attirer les oocytes errants. Ceux-ci, au contraire, paraissent peu actifs; ils
n'émettent point de pseudopodes, et souvent, déjà, ont un noyau en
10 ALPHONSE LABBÉ.
voie de dégénérescence, ce qui doit paralyser leur activité. On peut voir (pl. I, fig. 10 et 11) comment se fait l'absorption des oocytes. Ceux- ci, attirés par des prolongements pseudopodiques de l'aire plasmo- diale, se soudent au protoplasma de l’aire plasmodiale, et sont ainsi accaparés. On voit qu'il y a encore simple addition des cytoplasmes comme dans le premier mode, et on ne peut pas invoquer une vraie phagocytose. Le noyau de l’oocyte absorbé disparaît par karyolyse ou persiste à l’état dégénéré comme Pseudozelle. Lorsque l’oocyte à été absorbé, on peut voir son cytoplasme, auparavant granuleux et chromatoïde, s’accroître, se vacuoliser et prendre les caractères de celui de l’aire plasmodiale.
On peut déduire de tout ce qui précède, que, contrairement à l’opi- nion de la plupart des auteurs, il n’y à pas lieu d’établir de distinc- tions en cellules ovulaires et vitellines. Il n’y a, dans le gonophore, que des cellules ovulaires, que des oocytes.
Si l’on examine des aires plasmodiales, on peut constater, suivant le moment, deux états différents.
Tantôt, le cytoplasme ne présente aucune trace ou peu de trace de noyaux dégénérés, le protoplasme est aréolaire, mais peu vacuo- laire, ses contours nets sans pseudopodes ; c’est une phase d’accrors- sement propre (pl. T, fig. 9), une phase de repos fonctionnel.
Tantôt le cytoplasme de l’aire plasmodiale est fortement vacuo- lisé, ses contours sont irréguliers, comme déchiquetés, offrant des pseudopodes actifs. À l’intérieur sont de nombreux débris de toute sorte provenant des noyaux des oocytes digérés. Par places, de nom- breux granules chromatiques donnent parfois au cytoplasme même une coloration intensive. Les prolongements pseudopodiques s’in- sinuent partout entre les oocytes, cherchant à se fusionner avec eux. C'est une phase d'accroissement par fusion (pl. 1, fig. 10 et 11), d'activité.
Ces deux périodes sont sans doute successives, des phases d’accrois- sement par fusion venant succéder à des phases d’accroissement propre.
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 11
Lorsque le fusionnement plasmodial à été très actif, il y a un grand nombre de noyaux qui dégénèrent dans un espace restreint (pl. Ii, fig. 17 et 18).
En résumé, les aires plasmodiales s’accroissent, soit par leur nutri- tion propre, soit par fusion avec le reste des oocytes, et forment autour du spadice quatre ou cinq aires séparées. Celles-ci se fusion- nent à leur tour (pl.Il, fig. 13), et l’on peut voir autour du spadice une sorte d’amibe gigantesque continuant à absorber les autres oocytes ; absorption présentant toujours les mêmes caractères de fusion et non de phagocytose ; si bien qu’on ne peut dire qu’il s'agisse ici de cel- lules vitellines absorbées, digérées par un œuf, Lorsque la fusion est complète, l'œuf est mûr.
On voit que ce deuxième mode de formation de l’œuf présente assez de ressemblance avec le premier. Il y à une fusion plasmodiale par degrés, accompagnée de croissance, au lieu d’une fusion plasmodiale directe. Dans le premier mode, c’est l’œuf qui s'accroît, lorsque la fusion est terminée ; dans le second, ce sont les aires plasmodiales qui s’accroissent avant de se fusionner pour former l'œuf.
Il est possible que ces processus soient liés à la croissance du go- nophore. La formation par le premier mode a toujours lieu à un stade précoce où les oocytes remplissent toute la cavité du gonophore et se fusionnent facilement. Le deuxième mode semble se produire dans les gonophores où les oocytes sont peu nombreux, et, par suite, où les aires de fusionnement doivent grandir beaucoup par accroisse- ment propre afin de pouvoir remplir toute la cavité. Le deuxième mode paraît le plus normal; le premier mode paraît, au contraire, lié à un retard de développement dans la croissance propre du gono- phore.
3° FORMATION DE L'ŒUF PAR PLASMOLYSE. — Ce dernier processus, peut-être entrevu par Allmann, ne me paraît pas avoir été observé par les auteurs. Il consiste en ceci, que la plupart des cellules forma- trices de l'œuf, sauf un certain nombre qui sont situées surtout autour
du spadice, aux extrémités et sur le pourtour du gonophore, subis-
12 ALPHONSE LABBÉ.
sent une plasmolyse accompagnée de karyolyse.Il peut même arriver
que toutes les cellules formatrices de l’œuf subissent cette plas- molyse.
__ Commençons par dire que ce phénomène n’a rien de pathologique
et se produit dans des gonophores absolument normaux. Nous trou-
vons ici encore la même différence entre les gonophores de Z'ubularia
et de Myriothela que dans les cas précédents.
a. Plasmolyse partielle. — Les figures 19, 20, de la planche II, montrent la marche de cette plasmolyse. Ici les oocytes sont encore amæboïdes, et peut-être même plus fortement actifs que dans les autres cas. Mais on les voit bientôt s’hypertrophier et subir les - dégénérescences les plus diverses. Tantôt le cytoplasme est vacuo- lisé, tantôt, au contraire, il se remplit de granules réfringents ou de granulations chromophiles. Le noyau s’hypertrophie aussi beaucoup et subit une karyolyse voisine de celles dont nous par- lerons plus loin à propos des Pseudozellen ; tantôt il disparaît par simple dissolution dans le plasma ; parfois il se fragmente en mor- ceaux irréguliers ou réguliers. L’oocyte lui-même peut bourgeonner des boules sarcodiques qu’on peut retrouver à côté des oocyties nucléés. Il y aurait toute une étude à faire sur la marche de cette dégénérescence, qui serait, certes, intéressante au point de vue géné- ral : on ne saurait s'empêcher de remarquer dans la figure 20, pl. I, combien il y a d’analogies, et probablement d'homologies, entre les corps plus ou moins bizarres inclus dans ces cellules et provenant de leur dégénérescence. et nombre de formations très probablement pathologiques, comme les pseudo-coccidies des épithéliomes, sar- comes, du molluscum contagiosum', etc. Je n’insiste pas davantage sur les caractères des cellules en dégénérescence, et je fais seulement remarquer que, à ce moment, dans toute la cavité du gonophore chez Myriothela, et dans une partie seulement chez T'ubularia, tous les oocytes sont en dégénérescence et forment un amas de cellules
1 Voir les figures de Fabre-Domergue, les Cancers épithéliaux, Paris, p. 1-443, pl. I-VI.
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 13
de toutes tailles, de toutes formes, parsemées de débris plasmatiques ou chromatiques extrêmement variés. Cependant certaines cellules ne prennent pas part à celte dégénérescence : ce sont les cellules périphériques, surtout placées au fond du gonophore ou au voisinage du spadice.
Dans la figure 20 (pl. Il), représentant une coupe longitudinale de gonophore de Tubulaire, nous voyons en 0, une couche d’oocytes non modifiés. De même dans la figure 19 (pl. 11), nous voyons la partie large du gonophore remplie de cellules en plasmolyse, tandis que, tout autour, en o,, se trouvent des cellules non modifiées, qui, du reste, dans la partie supérieure, sont encore à l’état jeune et constituent le matériel formatif d’un œuf moins avancé en âge.
Que nous prenions les Tubulaires ou les Myriothèles, nous voyons donc l’œuf se déterminer comme une couche de cellules amæboïdes renfermant de nombreuses cellules en voie de dégénérescence. Les cellules périphériques s'unissent toutes entre elles, se fusionnent, et même aussi, parfois, avec des cellules en dégénérescence : c’est là le plasma formatif de l'œuf. Tous leurs noyaux dégénèrent, sauf un seul Du moins, je suis porté à le penser, car sur des coupes suivies, je n'ai pu retrouver la vésicule germinative. À l'intérieur de ce plasma formalif, on voit de nombreuses balles protoplasmiques, quelquefois remplies d’un pigment jaune ou brun, véritables balles vitellines for- mées par les cellules dégénérées. La figure 21 (pl. II) montre une coupe d'œuf de Myriothèle presque mûr. On remarquera les grosses sphères noires (er) qui ne sont que des noyaux énormément hyper- irophiés et qui se colorent très intensivement. Jamais le noyau ne se trouve dans la partie centrale.
b. Plasmolyse totale, — Je pense, d’après certaines observations, : que, dans quelques cas peut se produire une plasmolyse totale de tous les oocytes. Le résultat est, du reste, le même, car il y a tou- jours addition des cytoplasmes même en plasmolyse, qui se recons- tituent sans doute après pour donner le cytoplasma formatif de l'œuf.
14 ALPHONSE LABBÉ.
Que la plasmolyse soit partielle ou totale, il n’en est pas moins intéressant de voir l’œuf se constituer de cette façon. Les exemples d'histolyse en embryogénie sont nombreux et s'observent souvent, lorsque, au cours d’une métamorphose larvaire, des modifications brusques et très fortes doivent se produire. Dans ces divers cas (In- sectes, Bryozoaires), des cellules qui prennent un rôle phagocytaire dévorent les éléments anciens, et les éléments nouveaux dérivent d'une partie des tissus non en histolyse. lei le cas est analogue. Les cellules en plasmolyse constituent le matériel nutritif de l’œuf et sont réduites à l’état de balles vitellines ; c’est un matériel mort qui ne peut plus concourir à rien former. Le matériel vivant, formatif, ce sont les cellules périphériques dont l’une donnera la vésicule ger- minative. Ce mode de formation de l’œuf, quoique assez étrange et exceptionnel, peut donc encore s'expliquer et rentrer dans une règle générale. Il est à penser que ce qui s'applique à la plasmolyse par- tielle s'applique également à la plasmolyse totale. Vraisemblable- ment, les cellules périphériques ne paraissent en plasmolyse qu’en ce que leurs noyaux dégénèrent avant que les plasmas ne se fusionnent, tandis que, dans la plasmolyse partielle, cette karyolyse des noyaux ne se produit qu'après le fusionnement des oocytes périphériques en plasmodium.
LA QUESTION DES « PSEUDOZELLEN ».
Kleinenberg (#2) le premier, chez l'Hydre, et ensuite tous les au- teurs, chez les autres Hydraires, ont signalé la présence dans l'œuf mûr de granulations spéciales ayant l'aspect de cellules, et que les auteurs allemands ont nommées Pseudozellen. |
Sans entrer dans le détail des discussions, disons tout de suite que deux opinions sont en présence pour expliquer la nature et la provenance de ces Pseudozellen : l’opinion ancienne, qui a été no- tamment soutenue par Kleinenberg (42), Nussbaum (8%), Tichomi- rOÏT (8%), etc., est que c’étaient des cellules de réserve directement
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 15
formées par l’œuf, des produits plasmatiques plus ou moins sem- blables aux corps vitellins. Cette opinion n’a pas prévalu, et il est certain que ces Pseudozellen ne sont que les noyaux des oocytes di- gérés par l’œuf ou fusionnés avec lui. Ciamician (29), chez Jubularia, a montré que les nombreux corpuscules brillants que l’on trouve dans l’œuf sont identiques aux Pseudozellen de Kleinenberg, chez l'Hydre ; cet auteur a observé que ces corps nucléiformes se repro- duisent par fragmentation irrégulière, et servent à la nutrition de l'œuf. Korotneff (88) observe les mêmes faits chez Myriothela, et montre qu'ils dérivent des noyaux des cellules vitellines. Brauer(94) émet la même opinion (/ydra, Tubularia). Les travaux plus récents de Düflein (96) et de Grônberg (9%) sur les 7’ubularia sont arrivés aux mêmes résultats, c’est-à-dire que les Pseudozellen ne sont que les noyaux dégénérés des oocytes. Il est certain que, chez tous les Hydraires, les Pseudozellen sont des productions identiques et pro- viennent de la dégénérescence des noyaux des oocytes. La question des Pseudozellen est donc liée à celle de la dégénérescence des noyaux des oocytes.
De quelle façon se fait cette dégénérescence? Comment se for- ment ces Pseudozellen ?
Les auteurs qui se sont occupés de cette question ont vu des choses très différentes, et qui apparemment appartiennent à une même série de phénomènes que, dans une note préliminaire, nous avons désignée sous le nom général de karyolyse.
Nous les diviserons en plusieurs catégories :
1° PHÉNOMÈNES AMITOTIQUES. — (Ceux-ci se produisent dans les oocytes avant leur fusion ou leur absorption. A ce stade, les oocytes peuvent se diviser par amitose. Nous étudierons cette amitose dans un chapitre spécial.
2° DissOLUTION DU NOYAU. — Déjà dans les noyaux des oocytes libres et, plus tard aussi, lorsque les oocytes se sont fusionnés, le noyau peut disparaître par simple dissolution dans le plasma. Dans
quelques cas, on peut voir la chromatine se fragmenter en très fines
46 ALPHONSE LABBE.
granulations à l’intérieur de la membrane nucléaire, et passer, au travers de cette membrane, dans le cytoplasme, Dans d’autres cas (pl. I, fig. 4), la membrane nucléaire se rompt et les granulations de chromatine se dissolvent dans le cytoplasma. Pendant quelque temps, une aire claire les entoure encore et représente subjective- ment la place du noyau. Puis tout cela disparaît, et l’on trouve alors dans le cytoplasme de simples granules épars ou rassemblés. Par- fois, grâce à cette dissolution, qui est souvent une véritable imbi- bilion du cytoplasme par la chromatine, on voit certaines places du plasma de l’œuf colorées intensivement par les réactifs nucléaires.
3° PHÉNOMÈNES KARYOLYTIQUES. — Ces phénomènes karyolytiques, qui donnent naissance aux Pseudozellen, sont de diverses natures. Nous n’essayerons pas d’en donner une classification, mais seule- ment d'indiquer les cas les plus fréquents. Dans tous ces cas, les transformations qui se produisent dans le noyau sont précédées de l'hypertrophie du noyau. Ce noyau devient énorme, et peut souvent atteindre le diamètre d'un oocytie entier. Les figures 17 et 18 de la planche II montrent des cas semblables.
a. — Un cas irès fréquent, c’est la transformation progressive de toute la chromatine du noyau en une masse sphérique, fortement réfringente, et d'aspect absolument uniforme. C'est une sorte de condensation hyaline de la chromatine. Ces sphérules réfringentes sont très visibles dans l'œuf mûr. Aux agents nucléaires, ils présen- tent une coloralion intensive ; on peut en voir reproduits dans plu- sieurs de nos figures * (pl. II, fig. 47, 49, 20 et 21).
d. — Un autre phénomène est la fragmentation de la chromatine en deux ou plusieurs sphérules, qui présentent aussi un aspect ré- fringent et une coloration intense. Cette fragmentation, toujours plus ou moins irrégulière, peut se produire à l’intérieur de la mem- brane nucléaire ou après dissolution de cette membrane. On peuten voir divers exemples planche Il, fig. 47, 48 et 20. Les fragments chro-
1 C’est, je crois, ce qu'on appelle la pycnose des noyaux.
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 17
matiques ainsi produits sont ou sphériques ou ovoïdes, ou bien d'aspect cristalloïde, et de forme irrégulière *.
ce. — Un troisième cas, qui a surtout été vu par Dôüflein (96), pa- raît se rapporter à ce que Flemming ? a appelé chromatolyse partielle ou totale. Il consiste en l’accumulation, à la périphérie du noyau, sous forme de disque ou d’anneau irrégulier, de toute la chroma- tine ; tandis qu’au centre de la vacuole ainsi formée, les albumines du suc nucléaire forment des couches successives (Centralkôrper et Cen- tralkürperchen, de M. Heidenhain*).
Dans les doubles colorations (par exemple, par la méthode de Benda), on voit un cercle rouge intense formé par la condensation de la chromatine à la périphérie du noyau, tandis qu’au centre se trou- vent deux ou trois corpsconcentriques colorés en bleu ou en vert foncé, et qui représentent les substances albuminoïdes du suc nucléaire (Æernsafteiweis).
Ces formations sont bien connues depuis les travaux de Lukjanow‘, de M. Heidenhain et de plusieurs autres auteurs, sur les dégénéres- cences nucléaires tant dans les épithéliums digestifs que dans les épithéliums séminifères”. Notons cependant que la chromatine ne se concentre pas toujours exclusivement à la périphérie, et qu'il persiste souvent au centre une ou plusieurs granulations chroma- tiques. Dans ce cas, on croirait vraiment qu’au centre du noyau a pris place quelque Sporozoaire karyophage, et, de fait, le Micrococ-
1 C’est le phénomène que Klebs et autres nomment caryorhexis.
? FLEMMING, Ueber die Bildung von Richtungsfiguren in Säugethiereiern beim Unter- gang Graafsches Follikel (Arch. f. Anat. u. Physiol. 1885, Anat. Abth.).
3 Consulter surtout M. HEIDENHAIN, Beiträge zur Histologie und Physiologie der Dünndarmschleimhaut (Pflüger’s Arch. f. d. Ges. Physiol., vol. XLIII, suppl., 1888, p. 1-104), et M. HeIDENHAIN, Beilräge zur Kenniniss der Topographie und Histologie der Kioake und ihrer drüsigen Adnexa bei den einheimischen Tritonen (Arch. Mikr.
Anat., 1890,-p. 113, pl. X-XIII).
* LuxsaANOW, Beiträge zur Morphologie der Zelle (Arch. f. Anat.u. Physiol, p. 66-90, pl: I-VII, 1887). |
° Consulter à ce sujet les travaux de HsrManN, de DRÜNER, et surlout le travail plus récent de P. Bocin, Études sur l'évolution normale et l'involution du tube sémi- nifére (Arch. Anat. Microscop., vol. I, 1897, p. 225-339, pl. XII-XIV).
ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 3® SÉRIE. —— T, VII. 14899. 2
18 ALPHONSE LABBÉ.
cidium karyolyticum de Drüner”, déjà décrit par Hermann, dans le testicule du Triton, comme une formation karyolytique, n’est peut-être pas plus un parasite que les productions que l’on voit dans les cellules cancéreuses, sarcomaleuses ou cirrhotiques.
d. — Enfin, dans de nombreux cas, on peut signaler des méta- chromasies nucléaires. Les noyaux dégénérés présentent souvent ce virage de coloration, il n’est pas rare de trouver des sphérules nucléaires en pycnose, qui se colorent en rouge ou en bleu par le violet de gentiane, ou en bleu gris, gris, ou violet par la méthode de Benda.
Telles sont les principales modifications que présentent les dégé- nérescences des noyaux des oocytes pour devenir des Pseudozellen.
Il nous reste un mot à dire de ce que nous avons appelé la plas- molyse des oocytes, lorsque ce n’est plus simplement le noyau de l’oocyte, mais l’oocyte entier qui entre en dégénérescence ?. Nous avons représenté de nombreux aspects de cette plasmolyse (pl. I, fig. 20). Cette plasmolyse se présente sous plusieurs formes :
a. Hypertrophie de l'oocyte.— Cette hypertrophie est variable, car, dans le gonophore à ce stade, on peut trouver des oocytes de toutes dimensions, et la dégénérescence ne me paraît pas liée absolument à l'hypertrophie.
b. Transformation hyaloide du protoplasma, dans lequel toute structure figurée disparaît. |
c. Transformation vacuolaire du protoplasma.
d. Transformation granuleuse du protoplasma.
e. Pigmentation du protoplasma. — Dans ces cas, la cellule se charge d’un pigment brun ou jaunâtre.
f. fragmentation du. protoplasma.
Il est évident que ces divers processus sont accompagnés par des
1 L. DrüNer, Beiträge zur Kenntniss des Kern-und Zellendegeneration und ihrer Ursache (Jenaische Zeitschr., vol. XX VIII, 1894, p. 295, pl. XX-XXI).
2 Cramictan (#9, pl. XVIII, fig. 19) semble avoir vu de ces plasmolyses, Il repré- sente, en effet, dans l’œuf mür de Tubularia, des balles vitellines avec noyaux en dégénérescence, qui paraissent bien voisines des processus ici décrits,
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 19
dégénérescences nucléaires appartenant aux divers cas que nous avons étudiés précédemment. Il me paraît possible, bien que je n’aie pu le voir d'une façon certaine, que, dans quelques cas, il puisse se produire d’autres cellules par voie endogène (d’une façon analogue à ce quise passe dans les tumeurs), certaines figures (pl. IT, fig. 20) laissent penser qu'il en est peut-être ainsi; mais je ne puis l’affirmer d'une facon certaine.
Sinous résumons cette question des Pseudozellen, nous voyons que ce sont des éléments morts : oocytes entiers en plasmolyse, ou noyaux d'oocytes dégénérés; et que, très vraisemblablement, ces Pseudo- zellen de l’œuf des Hydraires jouent, comme l’ont pensé la plupart des auteurs, le rôle de globules vitellins ou de balles vitellines, con-
stituant par conséquent les éléments de réserve de l’œuf mûr.
L'AMITOSE DANS LES NOYAUX DES OOCYTES.
Nous avons déjà fait remarquer (p. 15) que les noyaux des oocytes, avant de disparaître, subissaient une amitose à caractères très spé- CIaUx.
Disons tout d’abord que les anciens auteurs (Allmann, Ciamician, Korotnef, etc.), bien qu'ayant observé cette division de noyaux, ne l'indiquent que très vaguement comme une fragmentation des Pseu- dozellen. Dôflein (96, p.70) seul a bien vu cette amitose qu’il a même figurée ; il a vu également la division du karyosome, mais ses figures ne me paraissent pas très exactes, et les fails en eux-mêmes sont plus compliqués.
Disons tout de suite que cette division amitotique s’observe de la même façon dansles oocytes des Myriothela que dans ceux de 7Z'ubu= laria.
L'amitose se produit au moment où l’oocyte, par suite de la crois- sance, augmente beaucoup de volume. Le noyau suit cet accroisse- ment et devient quelquefois quinze ou vingt fois plus grand que celui de l’oocyte originel. Du reste, le volume de l’oocyte et du noyau n’a
20 ALPHONSE LABBÉ.
aucune influence sur le moment de l’amitose qui peut se produire à un moment quelconque. À ce moment, le karyosome est sphérique, volumineux, toujours très chromatique, mais à chromatine moins dense au centre qu’à la périphérie, de sorte que la couche externe se colore plus fortement. La coloration, quoique intensive, laisse, du reste, une certaine réfringence (à l’état frais, le karyosome semble hyalin et très réfringent). A chaque pôle du karyosome on voit un petit renflement chromatique, quelquefois plusieurs, et le karyo- some semble, en quelque sorte, tendu par un filament directeur. Sa place est, d’ailleurs, quelconque par rapport au noyau. Le noyau lui- même est sphérique ou ovoïde, mais souvent de contours irréguliers, et renferme de nombreuses granulations chromatiques, mais aussi beaucoup d’hyaloplasma. Le cytoplasme de l’oocyte, fortement granu- leux et colorable, ne laisse voir aucune trace de Centrosome ni d’archo- plasme’. À ce moment le noyau s’allonge, s'étrangle en son milieu, et la constriction devenant plus forte, se divise en deux. C’est là un fait des plus banals. Le point intéressant est le rôle que joue le karyo- some. Ce karyosome devient, de contours irréguliers, à arêtes tran- chantes, cristalloïdes, parfois prismatiques. Il ne cesse pas pour cela d’avoir aux deux pôles ses deux granules chromatiques directeurs qui sont toujours très réfringents et d’être porté par un filament directeur. Puis il augmente beaucoup de volume, tout en changeant de forme et en s’allongeant. Il devient ovoide, ou rhomboédrique, ou biconique, et son grand axe est toujours dans le prolongement du filament et des granules directeurs. Parfois il semble que le fila- ment directeur se prolonge à l’intérieur du Kkaryosome, mais je n’ai pu le voir d’une façon nette. Finalement, le karyosome s’étrangle
par le milieu et se divise en deux karyosomes accompagnés chacun
1 Tous les matériaux étaient fixés soit au liquide de Flemming, soit au sublimé acétique. Les colorations ont été obtenues soit par la safranine-vert-lumière (M. de Benda), soit par le violet de gentiane, aniline et carmin boracique, soit par l’héma- toxyline au fer de Heidenhain. C’est cette dernière méthode qui nous a donné les
images les plus nettes des divers processus amitotiques.
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 91
de son granule directeur. Ordinairement la division est égale; cepen- dant (rarement, il est vrai), je l’ai vue aussi inégale.
Il y a donc division du noyau et division du karyosome. Mais, le fait intéressant, c’est que la division du karyosome et celle du noyau peuvent ne pas se correspondre. Tantôt la division du karyosome se fait en même temps que celle du noyau et suivant le même axe : dans ce cas, chaque uoyau fille emporte avec lui un karyosome fille. Mais très souvent il n’en est pas ainsi. En même temps que les noyaux se divisent, les karyosomes se divisent aussi, mais dans un sens per- pendiculaire, de telle sorte qu’un des noyaux filles a deux karyo- somes, l’autre n’en a pas. D’autres fois le karyosome ne se divise pas quand le noyau se divise, mais se divise seulement après la division, Du reste, il arrive rarement que le karyosome se trouve au centre ou dans l’axe du noyau.
Le noyau d'un même oocyte peut se diviser ainsi deux ou trois fois de suite, et l'on peut avoir des oocytes à trois ou quatre noyaux.
J'insisie encore sur ce point que, dans celte division, je n’ai pu voir trace de centrosome, ni d'archoplasme, ni d'aucune formation de ce genre.
Comment faut-il envisager cette division amitotique nucléo-nu- cléolaire ?
Tout d’abord les exemples d'amitose du noyau avec amitose du nucléole ne paraissent pas fréquents.
Il faut en distinguer de deux sortes :
_ Tantôt le nucléole se divise directement par amitose. C’est là un cas assez rare. Blochmann! semble avoir vu dans le blastoderme du Scorpion des divisions du nucléole. Preusse?, plus récemment, dans l'ovaire des Hémiptères, a observé aussi des divisions amitotiques
du noyau précédées de l’amitose du nucléole. Le nucléole, ici, a
1 BLocHManN, Ueber direkte Kerntheilung in der Embryonalhülle der Skorpion (Morphol. Jahrbuch., vol. X, 1885).
? Preusse, Ueber die amilotische Kerntheilung in den Ovarien der Hemipteren [Zeits. Wiss. Zool., vol. LIX, p. 305-349, pl. XIX-XX, 1893),
22 ALPHONSE LABBÉ.
l'aspect cristalloïde et est nettement chromatique. Les observations de vom Rath ‘ sont encore plus éloignées de ce qui se passe dans nos Hydraires : il y a bien, dans les glandes de l’Anilocra, de l'Onrscus, du Porcellio, etc., étranglement en biscuit du nucléole, mais cet étranglement et cette division sont accompagnés de phénomènes très spéciaux. Plus voisins des faits que nous avons observés sont ceux que Frenzel? a vus dans l'intestin des Crustacés et qu'il appelle nukleoläre Kernhalbierung. Ses figures (pl. 25) sont très nettes, mais, comme l’a du reste fait remarquer vom Rath, les nucléoles de Frenzel ne sont pas chromatiques; par la méthode de Benda, ils se colorent en violet, tandis que nos nucléoles sont violemment rouges par la même méthode.
A côté de ces divers exemples, nous trouvons dans Platner, Car- noy, etc., de nombreux exemples d’amitoses du noyau; mais, partout, la division du nucléole est mitotique, et ces amitoses nucléo- nucléolaires sont en réalité des passages entre les phénomènes fran- chement mitotiques et amitotiques.
La question à chercher est donc celle-ci : y a-t-il vraiment dans nos observations une amitose du nucléole, ou cette amitose est-elle en réalité une mitose déguisée ?
D’après les descriptions que nous avons données, le nucléole gran- dit, s’accroit beaucoup et s’étrangle; mais il est impossible de voir là une véritable scission de deux chromosomes. Le filament et les corpuscules directeurs ont probablement un rôle mécanique dans la scission, mais ces corpusCules directeurs ne sont probablement que des nucléoles accessoires semblables à ceux que l’on rencontre dans tant de cellules et qu’on pourrait peut-être homologuer à ceux que Frenzel (93, pl. 95, fig. 13, 18, 19, 26 et 928) figure aux pôles de ses
1 Vom RaTux, Ueber den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra me- diterranea Leach,und die Amitosenfrage im Allgemeines (Zeitschr. Wiss. Zool., vol. LX, p. 1-90, pl. I-TITI. 1895).
? FRENZzeLl, Die nukleoläre Kernhalbierung (Biolog. Centralbl., vol. XI, 1891). — Die Mitteldarmdrüse des Flusskrebses und die amitotische Zelliheilung (Arch. f. Mikr. Anal., vol. XLI, 1893, p. 389).
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 23
nucléoles, et qu’on retrouve si souvent dans les œufs (Leydig, Flem- ming, etc.), aussi bien que dans les spermatogonies (Hermann) et même dans les cellules du foie des Mollusques‘ et des Crustacés. Bien que le rôle de ces corpuseules directeurs paraisse important, on ne peut guère leur attribuer la valeur de nucléocentres et l’on doit les considérer plutôt comme des nucléoles accessoires. D'autre part, le filament directeur n’est probablement qu’un fil de linine sur lequel le karyosome est placé. D'ailleurs, il faut noter : 1° que la chroma- tine du noyau est loin de s'être réfugiée exclusivement dans le ka- ryosome, qu'il existe des renflements chromatiques dans tout le noyau ; 2° que le karyosome, par son aspect hyalin, cristalloïde souvent, par sa coloration intensive, par sa délimitation (?) en deux couches concentriques, semble plutôt avoir des caractères dégéné- ratifs, voisins notamment de ceux qui se produisent dans la pycnose des noyaux (p. 14); 3° que la division du noyau et du karyosome ne se correspond pas. Pour ces diverses raisons, je me rallierai plutôt à l'hypothèse qu'il y a amitose du karyosome, simple fragmentation régressive.
On sait que deux opinions partagent à ce sujet les cytologistes : pour les uns (Ziegler, Flemming, etc.), lamitose est un processus de régression, nettement dégénéralif, pour les autres (Preusse, Sa- batier, Reinhard), qui ont vu des amitoses dans des tissus jeunes comme les oogonies ou les spermatogonies des Crustacés, des Sé- laciens, des Hémiptères, l’amitose est une division à caractères pri- mitifs. Une opinion intermédiaire, soutenue notamment par Gui- gnard, Strasburger, Henneguy et Balbiani', est que l’amitose, sans êlre pour cela un processus primitif, n'est cependant pas toujours pour les noyaux un signe de sénescence.
En ce qui regarde les noyaux des oocytes des Myriothela et Tu-
bularia, nous devons penser à une amitose dégénérative. L’amitose,
1 LONBERG, Kernstudien (Fôreningens Fôrhandlingar, vol. IV, p. 82-98, fig. 5, 1892).
2 Hennecuy et BALBIANI,in Compies rendus de l’Académie des sciences, vol CXXIII, p. 264, 1896.
04 ALPHONSE LABBÉ.
ici, précède toujours la dégénérescence des noyaux, soit dans les oocyles, soit dans les aires plasmodiales. Les oocytes ont bien, il est vrai, la signification d’un tissu jeune, de caractère épiththal, véritable plasma germinatif; mais leurs noyaux sont destinés à dis- paraître par une régression qui peut déjà se produire dans les oocytes non fusionnés aux aires plasmodiales. Il nous paraît donc rationnel de penser que l’amitose, dans ce cas du moins, est un processus vraiment dégénéralf, que la division du karyosome est une fragmentation dégénérative et que l’amitose sonne vraiment,
pour les noyaux des oocytes, le « glas funèbre ».
CONCLUSIONS.
Nous allons essayer de résumer les conclusions qui paraissent se déduire des faits exposés précédemment.
4° — Tout d’abord, l’œuf, chez Myriothela et T'ubularia, dérive-t-il d’une seule cellule, différenciée à l’origine, ou d'un groupe cellulaire plasmodial ? La question est difficile à trancher. Cependant, je ne crois pas que le point de départ de l’œuf soit un seul oocyte. Je fe- rais remarquer {ce qu'a déjà fait Grônberg [9%]) que les aires plas- modiales originelles diffèrent beaucoup, par leur cytoplasme jarge- ment vacuolaire, des oocytes ordinaires; ce qui montre qu'elles se sont considérablement accrues, par assimilation de substances nu- tritives et non pas seulement par fusion avec d’autres oocytes (pl. I, fig. 2). D'autre part, ces aires plasmodiales renferment toujours quelques noyaux, indice d’un plasmodium originel. Si l’on considère le gonophore à un stade très jeune, on peut remarquer qu'il y a, il est vrai, des noyaux déjà différenciés, plus volumineux, et qui sont le départ d’aires plasmodiales. Mais ces points de départ sont nom- breux, et l’on ne peut dire qu'il y ait vraiment, dès l’origine, une cel- lule prédestinée à agglomérer les autres et à former l’œuf. Ce qui est vrai pour l’origine des aires plasmodiales l’est également pour la fusion des aires plasmodiales en vue de former l'œuf définitif.
Dans le premier mode (p. 6), la question est toute tranchée, et l’œuf
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 25
est nettement plasmodial dès l’origine. La question ne me paraît pas davantage douteuse pour le deuxième mode. La fusion des oocytes en vue de former les aires plasmodiales marche parallèlement avec l'accroissement propre de ces aires plasmodiales. Je ne. crois pas, en résumé, que l'œuf dérive d’une cellule unique, et je crois pouvoir émettre cette proposition :
L'œuf des Myriothela et Tubularia est, dès l’origine, plasmodial.
2 Nous avons vu que les divers modes de formation de l'œuf, chez Myriothela et Tubularta, se laissaient ramener à une fusion plasmo- diale. Directement ou indirectement, les oocytes se fusionnent pour former l’œuf : leurs cytoplasmes s’additionnent pour donner le cyto- plasme de l'œuf, el tous les noyaux dégénèrent, sauf un seul qui formera le noyau de l’œuf. En effet, on ne peut dire que, même dans le deuxième mode (p. 8), il y ait phagocytose, en ce qui re- garde les cellules : il n’y a pas digestion d’une cellule par une autre cellule ; qu’il s'agisse de deux oocytes égaux ou d’un oocyte et d’une aire plasmodiale, il y a simple ‘addition des cyloplasmes. Je n’ai jamais constaté que des oocytes fussent incorporés et digé- rés par les aires plasmodiales. On ne peut donc pas dire qu'il yait vraiment phagocytose en ce qui regarde le plasma des oocytes.
Les figures 10 et 11 de la planche I montrent nettement des oocytes se fusionnant avec des masses plasmodiales, mais on ne peut dire que leur cytoplasme est absorbé. Il y a simplement addi- tion de cytoplasmes. |
Reste la question des noyaux. Ceux-ci sont nettement digérés par le cytoplasme du plasmodium. Mais il faut noter que, très souvent, les noyaux des oocytes libres sont déjà en dégénérescence avant que les oocytes eux-mêmes soient fusionnés. Du reste, que les noyaux soient normaux ou déjà en dégénérescence, ils n’en sont pas moins digérés, et 1l est fréquent de les trouver inclus dans des vacuoles du cytoplasma de l’œuf ou des aires plasmodiales : c’est une vraie di- gestion intracellulaire.
En résumé, on peut dire que :
26 ALPHONSE LABBÉ,
Dans l'œuf des Myriothela et Tubularia, les processus phagocytaires n'interviennent vraisemblablement que pour les noyaux des oocytes; ces noyaux dégénérés ne sont autre chose que les Pseudozellen de Klei- nenberg. :
3° Dans l’œuf, tous les noyaux des oocytes dégénèrent et il n’en reste qu'un, le noyau de l'œuf. Chez Myriothela, le noyau qui per- siste est toujours placé dans l’axe du gonophore, c’est-à-dire près du point d'ouverture du gonophore. Chez J'ubularia, il se trouve en un point plus variable, mais ordinairement central ou subcentral. Dans ce dernier genre, le noyau est toujours bien visible. J'avoue que, souvent, il m’a échappé chez Myriothela, lorsque l'œuf est mür ; il y a du reste dans les premiers stades de la segmentation de l’œuf vue seulement par Korotneff, bien des points douteux et qui demanderaient de nouvelles recherches.
Quoi qu'il en soit, le noyau qui deviendra le noyau de l'œuf semble, dès l’origine, déterminé par sa situation dans le gonophore.
4° La question des causes qui déterminent cette formation si par- ticulière de l’œuf est très obscure. Il est, en tout cas, certain que les oocyles ne se fusionnent pas sous l'influence d’une compression. Comme je le disais au début, ces cellules sont libres dans la cavité du gonophore, leur accroissement en volume est relativement faible par rapport à la rapidité de l’accroissement des autres parties du go- nophore. Elles sont donc surtout comprimées dans la partie basale du gonophore : or, c'est précisément en ce point que la fusion est la plus : tardive. Au contraire, c’est au voisinage du spadice que la fusion et l'accroissement des oocytes, en un mot la formation des aires plas- modiales, se produisent tout d'abord. Lorsque les oocytes ont com- mencé à se fusionner, l'accroissement et la vacuolisation des aires plasmodiales ainsi formées est très rapide, et c'est grâce à cet accrois- sement que l’œuf arrive à remplir toute la cavité du gonophore qui ne saurait être comblé par le simple fusionnement des oocytes pri- mitifs. Si l’on ajoute que les cellules endodermiques du spadice sont
toujours en état de fonction active, qu’elles sont toujours bourrées
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 27
de granulations, qu'en un mot la digestion paraît très active dans tous les diverticules endodermiques qui forment les spadices, on peut conclure que l’accroissement et peut-être aussi l’activité propre des oocytes ou des aires plasmodiales sont en rapport direct avec la nutrition de l’Hydraire. On peut dire également que l'assimilation _a certainement une influence considérable sur les phénomènes chi- miques qui se passent dans les oocytes. La dégénérescence des noyaux dans les oocytes avant le fusionnement en est un signe certain.
Ce n'est pas seulement sur le cytoplasma que la nutrition par le spadice a son importance; C'est aussi sur les noyaux. Certains de ces noyaux, qui deviendront les noyaux des aires plasmodiales, grandis- sent beaucoup, pendant que les autres noyaux dans la sphère d’in- fluence des premiers, dégénèrent progressivement et sont alors digé- rés. Lorsque les aires plasmodiales se fusionnent pour former l’œuf, la même lutte se produit entre leurs noyaux pour former le noyau de l’œuf. |
D'ailleurs, il ne faut pas se dissimuler que toute cette physiologie spéciale est difficile à élucider, et qu’on peut à peine entrevoir une cause directrice.
Quant à la question des causes du fusionnement des oocytes, elle est tout aussi obscure. Comme je le disais plus haut, cette cause n’est pas la compression des oocytes dans un espace restreint. Je serais plutôt tenté d'y voir un de ces phénomènes complexes d’attractions classés sous le nom de cytotactisme. Parmi les phénomènes cytotac- tiques qui désignent simplement les attractions produites entre cel- lules, il y en a toute une classe, l’adelphotactisme ! de Hartog, qui répond assez bien aux phénomènes que nous observons chez nos Hydraires.
On peut définir l’adelphotactisme, une forme spéciale d’irritabilité qui porte des cellules-sœurs ou des cellules de même origine em-
bryologique, à prendre une position définie les unes vis-à-vis des
1 Consulter : A. LABBÉ, la Cylologie expérimentale, 1898, p. 122 et suivantes.
28 ALPHONSE LABBÉ.
autres. Exemples : les blastomères isolés de Rana fusca, qui vien- nent se réunir après avoir été séparés (Roux), les zoospores des Zcto- carpus qui se juxtaposent (Sauvageau); les amæbocytes dans la cavité générale de nombreux Métazoaires, qui, attirés par une même cause (parasite, etc.), viennent former une masse commune. L’adelpho- tactisme peut produire des plasmodia; on peut citer beaucoup d'exemples, dont le plus classique est celui des Myxomycètes.
Il est évident que nos plasmodia d'oocytes rentrent dans cette catégorie. On ne peut établir beaucoup de distinction entre la fusion de deux oocytes équivalents et la fusion d’un oocyle avec une aire plasmodiale : mais il y à une différence. Dans tous les cas précé- dents, chaque cellule garde son noyau, ou s’il y a fusion, le noyau reste à la place où il devrait être si la membrane cellulaire existait encore. 1] y a encore une autre distinction. Vis-à-vis l’un de l’autre, deux oocytes jouissent d'un adelphotactisme équivalent, surtout dans le premier mode oùils sont également actifs et amæboïdes. Mais pre- nons une aire plasmodiale et un oocyte. L'oocyte, qu'il ait un noyau normal ou dégénéré, reste passif, et c’est l’aire plasmodiale qui l’at- tire par ses pseudopodes, de façon à se fusionner avec lui. Il est vrai que, dans le cas où le noyau de l’oocyte est dégénéré, on peut dire que l’oocyte n’est plus en état de vivre sans noyau et ne peut manifester l’activité nécessaire à l’adelphotactisme.
En résumé, il y a attraction adelphotactique, et c’est là l’origine du plasmodium. Malheureusement, il ne faut pas se dissimuler que l’adelphotactisme est un mot qui peut servir de cadre à une série de faits, mais qui n’explique rien. Probablement, il y a dans tous ces phénomènes des causes chimiotacliques, mais s'il y a des effets chi- miques certains, nous ne les connaissons pas.
Ce qui est le plus certain, c’est l'influence directe que paraît avoir la fusion sur les oocytes. Nous avons vu plus haut que le cytoplasma changeait de nature, et qu'il en résultait une phase d’accroissement propre. Van Rees avait pensé que la fécondation était, du moins . au début de l’ontogenèse, une sorte de phagocytose, dans laquelle
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 29
deux gamètes de même nature additionnaient leurs cytoplasmes et trouvaient dans cette fusion un regain d'énergie vitale. Si l’on note que les oocytes sont des cellules sexuelles non müres, incapables de vivre par elles-mêmes et forcées de se fusionner pour vivre, que l’adelphotactisme qu'ils éprouvent les uns pour les autres n’est pas éloigné de l'attraction sexuelle, on peut penser, sans pousser du reste trop loin l’homologie, que ces oocytes trouvent dans la fusion une surexCitation d'activité vitale nécessaire à la constitution défini- tive de l’œuf.
50 — Une autre question se pose: est-il possible de ramener le mode de formation de l’œuf des 7Tubularia et Myriothela au cycle bien connu de l’ovogenèse de la plupart des Métazoaires? Je ne le pense pas. Je ne crois pas qu'il soit possible d'homologuer les divers aspects successifs de l’œuf aux oocytes de premier, deuxième ordre, etc. Il y a bien des générations successives de noyaux, mais l’assimi- latron me parait difficile.
6° — Bien que le mode de formation de l’œuf soit assez excep- tionnel,cependant il est possible de trouver chez les autres Hydraires et chez les autres Métazoaires, des exemples sinon identiques, du moins assez VOISINS.
Chez les autres Hydraires, l'œuf est une cellule unique, en général, mais il y a toujours des Pseudozellen, qui, probablement par pha- gocytose, sont assimilés par l'œuf et dont les noyaux persistent. Cependant j'ai pu voir dans d’autres genres (Coryne, par exemple), que l'œuf paraît s’élaborer aussi aux dépens d’un plasmodium germi- nalif (Allman, 34, p. 149). Des phénomènes analogues me parais- sent aussi exister dans le genre Clava. Les genres Myriothela et Tu- bularia ne seraient donc pas un cas unique. |
Les exemples sont, du reste, nombreux chez d’autres Métazoaires d'un œuf qui absorbe d’autres cellules.
Je ne citerai que l'exemple classique de Weismann qui, chez les Daphnies, a constaté que, sur les quatre ovules de la chambre
ovarique de l’œuf d'hiver, un seul, le troisième, se développait en ab-
30 ALPHONSE LABBÉ.
sorbant les autres. Chez les Moëna, les ovules des chambres voisines sont aussi absorbés.
Mais, dans la plupart de ces cas, il paraît y avoir véritable phago- cylose, c'est-à-dire absorption de cellules vitellines. Chez nos Hy- draires, il n’y a pas de distinction à faire (quoi qu'en disent Grôn- berg, Dôflein et la plupart des auteurs) entre des cellules ovulaires et des cellules vitellines : il n’y a pas phagocytose absolue. Mais on ne saurait assez mettre en lumière par quelles transitions insensibles les phénomènes phagocytaires et les phénomènes de fusion simple sont en correspondance. Toute l’embryologie paraît vraiment domi- née par ces phénomènes et par les tactismes spéciaux, et ce sera tou- jours un titre de gloire pour Metschnikov d'avoir su les mettre en lumière.
1°— Au fond, pour étranges qu'ils soient, tous ces modes de forma- tions d'œufs ne paraissent pas avoir une importance capitale. Que l'œuf soit une cellule dérivée d’une lignée cellulaire (comme dans le cas normal) ou une cellule dérivée d’un plasmodium (comme dans le cas de nos Hydraires) ou d’un blastomère isolé ou même d'un frag- ment de cellule (comme dans les expériences de Boveri et de Delage), le résultat n’en est pas moins idenlique.
Chez Z'ubularia et Myriothela, nous voyons des modes variés de formation de l'œuf; il y a un véritable plasma germinatif (non au sens de Weismann) qui, par des processus variables, arrive à donner un œuf unique dans lequel persiste un seul noyau et dans lequel le vitellus est représenté par les Pseudozellen (cellules des noyaux dégé- nérés).
Il peut y avoir, en somme, dans l’ovogenèse, autant de variantes que dans la segmentation.
L'ovogenèse n’est que la constitution, par des modes variables, d'une cellule différenciée : l'œuf, comme la segmentation, n’est que la réparlition, suivant des modes tout aussi variables, du matériel
embryonnaire que cet œuf possède.
1871.
1835.
1891.
41891.
41848.
1879.
41896.
41897.
1882.
1882. 188%,
1891.
188".
1872.
1888.
1899.
41874.
1893.
4188.
1888,
1880.
1880.
1885,
L'OVOGENÈSE DANS MYRIOTHELA ET TUBULARIA. 31
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32 ALPHONSE LABBE.
EXPLICATION DES PLANCHES.
Lettres communes à toules les figures.
ec. ectoderme. ñn, noyaux des oocytes. en, endoderme. v, vacuoles. g, gonophore. pg, oocytes en plasmolyse. sp. spadice. ov, oocytes en plasmolyse formant des 04, oocytes. balles vitellines.
0», aires plasmodiales.
F1cAde
Fic.
2.
k, noyaux en karyolvse.
PLANCHE I.
Myrivthela, coupe d’un gonophore jeune. Oocytes de Tubularia.
3. Oocytes de Myriothela en voie d’accroissement et d’amitose.
. Myriothela, partie d’une aire plasmodiale avec noyaux en voie de dissolu-
tion dans le cytoplasme.
a-p, divers stades de l’amitose dans les oocytes.
Oocytes de Myriothela, amæboïdes, unissant leurs pseudopodes.
Oocytes de Myriothela unis en plasmodium. Deux des noyaux sont en voie d’accroissement.
Coupe d’un gonophore de Myriothela montrant la fusion plasmodiale totale des oocytes.
Partie d’une coupe de gonophore de Ayriothela, montrant deux aires plasmodiales en voie d’accroissement et des oocytes se fusionnant; le noyau de l’un d’eux est en amitose.
10-11. Bords d'aires plasmodiales de Tubularia montrant le fusionnement des
12e
13.
14.
oocytes.
Coupe transversale d’un gonophore de Myriothela montrant les aires plas- modiales.
PLANCHE II.
Coupe transversale d’un gonophore de Myriothela montrant les aires plas- modiales fusionnées.
Coupe transversale d’un gonophore de Tubularia montrant trois généra- tions d'œufs. À la partie centrale, un œuf demi-formé; en haut, une aire plasmodiale avec nombreux noyaux en karyolyse ; en bas, des oocytes jeunes encore libres.
15-16. Bord d’une aire plasmodiale de Tubularia montrant des oocytes mar-
4 18e 19:
20.
21.
ginaux dont les noyaux sont en voie de karyolyse.
Myriothela, une aire plasmodiale avec nombreux noyaux en karyolyse.
Aire plasmodiale de Tubularia avec nombreux noyaux en karyolyse.
Coupe longitudinale d’un gonophore de Tubularia montrant à la partie in- férieure une aire plasmolytique et à la partie supérieure des oocytes: jeunes encore commençant à se fusionner.
Détail du précédent, montrant les cocytes normaux voisins du spadice et de nombreux stades de dégénérescence plasmolytique. ( Fixation au. Flemming, coloration au violet de gentiane.)
Coupe d’un œuf de Myriothela presque mûr, après plasmolyse (hématoxy- line au fer de Heidenhain) montrant les balles vitellines centrales.
DES ORGANES DE LA REPRODUCTION
DE
L'ANCYLUS FLUVIATILIS
PAR
H. DE LACAZE-DUTHIERS De l’Institut.
[Il
Ce n’est pas chose facile que de donner une description simple, exacte dans ses interprétations, claire en voulant être comparative, des organes reproducteurs des Gastéropodes hermaphrodites dans toute la série présentant ce caractère.
Aussi voit-on des zoologistes décrire ces organes dans leur en- semble, d’après une espèce prise souvent au hasard comme type, généraliser ce qu'ils ont vu sans avoir établi de comparaisons suffi- samment nombreuses et arriver ainsi, sinon à des erreurs graves, du moins, à de fausses interprétations, qui, reprises en sous-œuvre par d’autres naturalistes, se propagent d'ouvrage en ouvrage après avoir été simplement modifiées dans leur forme pour leur donner un regain de nouveauté, mais qu'il est parfois difficile d'interpréter et d'appliquer aux espèces qu'on a sous les yeux.
En retour, à côté de descriptions basées non sur des recherches nouvelles, mais sur des interprétations personnelles, on rencontre des considérations dites de zoologie générale ou de philosophie natu- relle, que l’on croit telles parce que l’on cherche à estimer ce que furent les organes archaïiques dans leurs formes primitives, peu à
ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GÉN. — 3€ SÉRIE. — T, VII, 1899. 3
34 H. DE LACAZE-DUTHIERS.
peu modifiées par les progrès de l’évolution ayant conduit aux formes actuelles.
Que furent ces organes à l’origine ? Que sont-ils devenus dans le temps ? Comment se sont-ils modifiés progressivement? Telles sont les questions qui, pour être résolues, n’ont souvent pour point de départ que des recherches trop limitées. Et quoiqu'il ne s'agisse ici que des organes reproducteurs, on peut, sans crainte d’être taxé d’exagération, dire que c’est sur toutes les parties des organismes et plus particulièrement sur le système nerveux que l’ingéniosité des théoriciens s’est exercée.
Inutile d'ajouter que, dans ces considérations d'ordre purement systématique, le caractère de l’esprit des auteurs se montre sous son véritable jour, et que les théories conduisant à des hypothèses trans- formées en lois pour les besoins des démonstrations s’écroulent, le plus souvent, quand elles sont soumises à l'épreuve de l'observation poussée jusque dans ses dernières limites.
C'est ainsi que se font les traités où se répètent, avec des formes différentes, des erreurs causées par les fausses conceptions dérivant des interprétations de faits non suffisamment démontrés, non dé- couverts par les auteurs mêmes, et que, pour rendre plus simples, plus clairs, on a modifiés en les adaptant à des idées préconçues.
Ne serait-il pas plus avantageux pour la science de décrire d’abord, aussi complètement que possible, un type simple, heureusement choisi et non pris au hasard, pouvant servir de terme de compa- raison et qui, devenant point de départ, conduirait à des descriptions comparatives et générales, d’où découleraient des déductions im- portantes révélant elles-mêmes les données d’une saine morphologie, basée alors sur des faits vrais, réellement observés, et non sur ces spéculations qui semblent faire avancer la science alors qu’elles l'encombrent d'opinions diverses, de prétendues lois, qui s'évanouis- sent quand on les soumet à l’expérimentation ?
Pour l’étude rationnelle de l'appareil reproducteur des Gastéro- podes hermaphrodites, il est difficile de trouver un exemple plus
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favorable ei plus utile à connaître que celui que nous offre l’Ancyle.
Dans quelques espèces, il y a un luxe extraordinaire d'organes accessoires, Ce qui peut conduire à la confusion ; tandis qu'ici tout est clairement disposé, tout est relativement simple.
Cet exemple m’a fréquemment servi dans mes cours de la Sor- bonne sur les Mollusques. J'en ai même esquissé le plan général dans une note présentée à l’Académie des sciences !. Comme cette note est peut-être passée inaperçue, je crois utile de l’exposer plus complètement en l’accompagnant de figures qui en rendront la description claire et démonstrative.
J'observerai d'abord que quelques-uns des auteurs s'étant occupés des organes génitaux des Gastéropodes ont donné à leurs différentes parties des noms rappelant ceux qui, depuis bien longtemps, ont été appliqués aux parties constituantes des mêmes organes chez l’homme et chez les Vertébrés surtout supérieurs. La valeur de plusieurs de ces noms, tels qu'ovaires et festicules, réservés aux organes produi- sant l'œuf et le spermatozoïde, ne peut faire aucun doute ; celle des mots oviductes et spermiductes est dans le même cas.
Mais quand, pour désigner les glandes ou les autres parties accessoires, on a voulu employer les noms de prostate, d'utérus, etc.; empruntés à l’anatomie des Mammifères, on est arrivé à des idées absolument fausses en supposant des fonctions identiques dans les deux groupes, comme semblerait l’indiquer la nomenclature.
Îl est presque inutile de faire remarquer que pas une observation sérieuse n’a servi à confirmer la comparaison que pouvaient faire naître dans l’esprit ces termes empruntés à l'anatomie humaine. Aussi me semble-t-il, pour l’étude du type qui va nous occuper, inutile d'employer les termes que l’on trouve dans une foule de ces travaux de malacologie faits par compilation.
Dans l’appareil génital de l'Ancyle, comme dans les autres types quels qu'ils soient, avec des variétés de formes sans nombre, sui-
1 On en trouve le résumé dans le volume CXVIII des Comptes rendus de l'Aca- démie, année 1894, t, I, p, 560.
36 H. DE LACAZE-DUTHIERS.
vant les espèces, les relations des sexes, etc., et quelles que soient les conditions particulières ou générales, on rencontre toujours trois parties distinctes :
Une première, fondamentale, produisant les germes des éléments sexuels ;
Une seconde, assurant la rencontre des éléments mâle et femelle ;
Une troisième, enfin, comprenant tous les organes adjuvants des- tinés à assurer et favoriser la fécondation ou le développement des germes.
Les noms seuls suffisent à rappeler et caractériser ces distinctions:
À. Ovaires et testicules ;
B. Organes copulateurs ;
C. Organes accessoires, servant à protéger ou à nourrir les pro- duits fécondés.
Voilà les trois ordres des parties qu'il faut étudier successi- vement.
L'Ancyle étant hermaphrodite, la glande fondamentale présente un mélange des parties ovariennes et testiculaires.
Les produits qu'elle fournit s’en échappent par un canal unique, l'ovospermiducte, qui se rend dans une dilatation terminale de son premier parcours, qu’on peut considérer comme un carrefour où peuvent se rencontrer ou bien se séparer des produits ou éléments y arrivant par des voies diverses, ou s'éloigner après avoir cheminé côte à côte. C'est là que le liquide nourricier vient se joindre aux germes qu il doit nourrir.
À partir de ce carrefour, de cette sorte de crible séparateur des élé- ments sexuels, tous les organes accessoires ou adjuvants sont dis- tüincts, et la séparation des sexes commence en ce point important, désigné par la lettre C dans les différentes figures.
Or, suivant les conditions dans lesquelles se produisent les pontes, la forme des coques ou enveloppes des germes est infiniment variée chez les hermaphrodites, et les organes destinés à les modeler sont,
ORGANES DE LA REPRODUCTION DE L’ANCYLE FLUVIATILE. 37
dans la série des espèces, infiniment différents par leur composition, leur physionomie, comme par leur disposition générale.
Il importe donc de bien s'entendre d’abord sur un type, comme je le disais en commençant, et l’Ancyle suffit à cette tâche.
Le classique Escargot, dont on voit reproduire si souvent les des- sins dans les ouvrages dits élémentaires, est, à quelques égards, très difficile à interpréter. Il présente, pour ne citer qu’un fait, un luxe extrême dans le nombre de ses parties accessoires. Combien, par exemple, sont nombreuses ses vésicules multifides? Pourquoi pren- dre ce type comme point de départ, comme terme de comparaison ?
Nous nous trouvons en face de quelques questions précises qu’il faut résoudre tout d'abord : origine des éléments reproducteurs, organes conduisant ces éléments à leur rencontre, enfin, nourriture et protection du jeune jusqu'au moment où, suffisamment déve- loppé, il peut naître viable.
Mais avant d'arriver aux descriptions techniques, quelques remar-
ques sont encore nécessaires.
IT
Le présent travail est de ceux qui, aux yeux des théoriciens de pure race, n’ont aucun intérêt el ne peuvent plus servir à grand’- chose, puisqu'ils ne font connaître que des faits morphologiques. Cependant, que ceux qui croient encore faire œuvre utile en décri- vant les conditions permettant aux animaux de continuer leur exis- tence ou de propager leur espèce ne se découragent pas! L’engoue- ment se calmera, et il faudra bien en revenir aux grands principes des connaissances approfondies des organismes quand on voudra rechercher les conditions qui président à la vie. Rien n’est facile comme la critique, rien n’est aisé à donner comme des conseils. Mais les résultats oblenus, quels sont-ils? C’est toujours par la ré- ponse à cetle question que l’on doit mesurer ce qui a été produit à
la suite des applications des théories hasardées.
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1l nous paraît bien difficile de connaître les conditions de l’exis- tence sans avoir étudié au préalable l’agencement des organes et [eur mécanisme, en termes plus vulgaires et plus pratiques, l’ana- tomie et la physiologie.
Au commencement du siècle, l'anatomie humaine et la physio- logie marchaient distinctes. Aussi a-t-on pu comparer les anato- mistes et les physiologistes à des horlogers décrivant isolément, l’un les rouages, l’autre les mouvements. Cette comparaison était quel- quefois rappelée par les innovateurs qui cherchaient à rapprocher timidement les deux parties de là science de l’homme. |
Il faut certainement rapporter à H. Milne Edwards les premiers essais sérieux du rapprochement de ces deux parties de la science. Que de fois, lorsque j'avais l'honneur d’être son préparateur à la Sorbonne, ne lui ai je pas entendu montrer l’analogie des deux hor- logers traitant le même objet séparément à deux points de vue dis- tincts en les comparant aux anatomistes et aux physiologistes du commencement du siècle!
Il me souvient d’avoir suivi un cours de physiologie fait en plu- sieurs années à l’École de médecine, et dans lequel nulle notion d'anatomie n’était invoquée.
De même pour l'anatomie : on décrivait des organes avec une précision infinie, à peine signalait-on la fonction.
Le grand ouvrage d'anatomie et de physiologie comparée de H. Milne Edwards est certainement l’essai le plus complet du rap- prochement des deux branches de la science qui ne peuvent en aucune façon être séparées.
Quelle valeur, quelle utilité peuvent avoir des descriptions isolées pour chacun des rouages et engrenages de la montre ou de l'hor- loge, si l’on n’ajoute pour chacun d'eux le rôle qu'il doit remplir ? Séparer des choses aussi connexes, n'est-ce pas le comble de l'ab- sence de logique ?
C’est cependant ce qui se passait jadis pour l'anatomie et la phy- siologie.
ORGANES DE LA REPRODUCTION DE L’ANCYLE FLUVIATILE. 39
Aussi, lorsqu'on parcourt le grand et bel ouvrage de Léonard de Vinci, dont une merveilleuse édition en italien, avec traduction fran- çaise, a été récemment publiée, on est frappé d’admiration en lisant les conseils que ce grand peintre, osons dire ce grand anatomiste pour l’époque, donne aux jeunes gens. Après la description détaillée de chaque muscle, de chaque os, dans des positions diverses, mon- trant les rapports exacts et les situations, il s’empresse d’ajouter : « Tu ne manqueras pas de rechercher quelle est la fonction de tout organe que tu auras étudié.»
Et ce conseil était donné en 1510!
La vie est une résultante du jeu de tous les organes. Il importe autant de connaître l’organe en lui-même que sa fonction.
Oublier ce principe et se cantonner dans une partie limitée des organismes, C’est revenir à une sorte de disjonction des parties de la science qui avaient si judicieusement été rapprochées.
Ne peut-on se demander si, de nos jours, dans les conditions qu’on impose aux étudiants français de l’Université de Paris, il n’y a pas en germe, un retour vers ces distinctions, que Milne Edwards, dans ses lecons de la Sorbonne, avait cherché à faire disparaître.
I] faut d’ailleurs remarquer que l’on est loin de s'entendre aujour- d'hui.
Tel ne s’adonne et ne croit plus qu’à la valeur des faits que peut fournir, non plus l’étude de la cellule tout entière, mais d’une partie de la cellule ; pour celui-ci, l’action du centrosome et de la sphère attractive domine tout. Seul, ce corps, souvent difficile à mettre en évidence, a de l'intérêt ; seul il permet d'expliquer les phénomènes intimes que présente un être vivant.
Pour un autre, c'est la connaissance du protoplasme cellulaire,
1 Voir le traité d'anatomie et les dessins du grand peintre, dont les manuscrits et les études anatomiques sont la propriété de la bibliothèque de Windsor.
L'ouvrage grand in-folio, sur papier velin, est remarquablement typographié. Il a été précédé d’une préface par M. Mathias-Duval et offert à la bibliothèque de l’Institut.
Il a été publié avec autorisation spéciale de la reine Victoria,
40 H. DE LACAZE-DUTHIERS.
de ses fibrilles, de sa composition. Que n’a-t-on pas dit et écrit sur cette partie intégrante de tout être organisé ?
Pour un troisième, c’est la matière avide des couleurs, la chro- matine, qui tient le haut bout. Son rôle doit tout dominer.
Mais, pour nous en tenir au sujet qui doit nous occuper, n'y a-t-il donc rien en dehors de la cellule et de ses parties constituantes ? N'y a-t-il pas à connaître les parties où sont nés et produits les élé- ments? où ils se rencontrent? Comment savoir comment ils se trans- forment en subissant leur action réciproque, si l’on n’a sous les yeux l’organisation si complexe, si variée, des différents animaux ?
Car au fond de toutes ces questions se trouvent des réponses difficiles à trouver et qui peuvent nous permettre de connaître comment un être prolonge sa vie, la transmet à ses descendants, comment il per- pétue son espèce.
Comment connaître les éléments mêmes dont les uns ou les autres ne veulent étudier que l’une des parties ? Car, encore faut-il, pour arriver à ces éléments, savoir où ils se trouvent, et pour cela, un seul guide peut conduire, l'anatomie, amenant elle-même à la mor- phologie.
C’est pour avoir trop vite généralisé que, bien souvent, les théori- ciens, après une étude trop hâtée, arrivent à des conceptions qui ne tiennent pas devant l'observation précise, devant celle-là même re- gardée comme inutile par ceux qui préfèrent, à l'observation longue et pénible, la divination de ce qui doit être d'après leurs idées théo- | riques.
Les conditions de la reproduction sont, dans les différents groupes du règne animal, si variées et souvent si mullüples, qu'il paraît dif- ficile de négliger la connaissance des organes concourant à l’accom- plissement de cette fonciion.
Aussi, dans le travail très modeste qui va suivre, ne trouvera-t-on pas de ces considérations qui semblent, aux yeux de quelques-uns, devoir constituer à elles seules toute la science de la zoologie ; mais
le zoologiste, désireux de se rendre un compte exact des conditions
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variées qui servent, dans la série des Mollusques, à la conservation de l'espèce, trouvera ici, je l’espère, quelques indications quil pourra utiliser.
Il ne faudrait d’ailleurs point induire des observations qui pré- cèdent que la cytologie, telle qu’elle est aujourd’hui après les . immenses progrès que la technique histologique lui a fait faire, doit être négligée. Ce serait tirer d’une critique qui se rapporte à une exagération une conclusion à laquelle je suis loin de vouloir arriver en partant des faits signalés plus haut.
Le felix qui potuil rerum cognoscere causas restera toujours vrai et toujours la cause des recherches les plus instructives.
Sans doute, la cellule, dans toutes les phases de son développe- ment, sous toutes les formes de son organisation intime, offre le plus grand intérêt. Klle cause, à elle seule, des actes de la plus haute valeur quand il s’agit de connaître les faits variés de l’organi- sation des êtres. Mais les organes qu’elle compose doivent, eux aussi, indépendamment de leur structure cytologique, ne pas être négli- gés,car, dans les manifestations vitales, ils jouent un rôle général, indépendant de celui que chacun de leurs éléments constitutifs remplissait isolément.
Sans nul doute, l’histoire de la cellule fournit les sujets de pro- blèmes les plus variés à résoudre.
C'est ainsi que, tous les jours, les découvertes étendent nos con- naissances sur les phénomènes de la reproduction.Aujourd'hui,nous savons, à n’en plus douter, que le spermatozoïde vient dansl’œuf, qu'il y pénètre, s’y fusionne avec la partie également la plus essentielle de l’élément femelle. Il est acquis à la science que c’est la partie du noyau de la cellule mâle qui fixe si énergiquement la couleur, la chromatine, qui arrive et agit pour ainsi dire seule dans la cellule femelle de l’œuf, et qui transporte, pour les transmettre, les carac- tères existant du côté du père. On l’affirme, parce que ce sont ces parties des noyaux que l’on a vues se fusionner, et que la transmis-
sion des caractères est un fait indéniable. Voilà, certes, de grands
42 H. DE LACAZE-DUTHIERS.
progrès sur les anciennes théories qui, à leur époque, brillèrent aussi d’un vif éclat. Elles ont disparu ; qu'adviendra-t-il de celles qui les ont remplacées ?
Laissons de côté les contestations, les conjectures et les interpré- tations diverses des auteurs qui ne cessent de discuter.
Mais que sait-on sur la cause en elle-même des phénomènes ? Comment ces mille etun caractères des parents sont-ils transportés? Comment agit l'infinitésimale quantité de chromatine contenue dans la tête d'un seul spermatozoïde nécessaire, dit-on, à la fécon- dation ?
Comment les caractères du père se renouvellent-ils dans l’être nouvellement créé?
On a reculé la difficulté de l’explication, rien de plus; on ne cherche qu’une raison physique matérielle, mais on ne l’a pas encore trouvée; plus on avance, plus semble-t-il que le but à atteindre s'éloigne.
On a détruit quelques cellules, et les organes qu’elles eussent dû produire manquent. A-t-on pour cela expliqué le pourquoi et la force qui font que telle cellule produira tel organe, et encore est-on d'accord sur ces points?
Mais ce qui ne manque pas, c’est la création de mots ayant une signification explicative désirée et voulue, et l’on croit avoir tout expliqué parce qu’on a drapé son ignorance avec des néologismes ayant l’air de dire beaucoup, mais n’expliquant rien.
L'homme est et restera toujours épris de l'étude de ce qu'on ne voit pas, de ce qui ne tombe pas facilement sous les sens.
C’est toujours le mystérieux, l'inconnu, le nouveau qui l’attire. C’est l'explication de ce qu'il ne voit pas qu'il cherche, et c’est là ce qui faisait dire à Voltaire : /n nova fert animus. L’esprit de l'homme se plaît et. se plaira toujours dans la nouveauté.
En réalité, 1l y a exagération à ne plus vouloir des études générales morphologiques en dehors de la cytologie ; il serait peu raisonnable
de ne plus rien vouloir en dehors de la cellule. Est-on même d’ac-
ORGANES DE LA REPRODUCTION DE L’ANCYLE FLUVIATILE. 43
cord sur la nature de la sécrétion, le rôle qu’y joue la cellule, dont la mort et le renouvellement restent encore inexpliqués pour quel- ques-uns ?
Après ces quelques observations qu’on ne manquera pas certai- nement de critiquer, revenons à l’organisation terre à terre de l’An- cyle, laissant à d’autres le soin d'expliquer comment un œuf et un spermatozoïde nés chez lui à côté l’un de l’autre dans sa glande hermaphrodite sont impuissants à réagir l’un sur l’autre, |
Voilà une question qui peut certainement occuper vivement les chercheurs des causes matérielles déterminantes des effets appa- rents non douteux et restés ignorés jusqu'ici dans leur essence même !. Lorsque le pourquoi de ce fait curieux sera prouvé expéri- mentalement, alors certainement pourra s'appliquer aux auteurs de ces découvertes le mot resté célèbre qu’il faut répéter : Felix qui
potuit rerum cognoscere causas.
TI
DESCRIPTION GÉNÉRALE DES ORGANES GÉNITAUX DE L'ANCYLUS FLUVIATILIS,
Un mot d’abord sur la disposition générale des organes reproduc- teurs de notre animal.
Cette espèce, on le sait, est sénestre, tandis que l’Ancylus lacustris est dextre ; ne nous occupant que de la première, c’est donc sur le côté gauche qu'il faudra rechercher, à l’extérieur, la terminaison des canaux vecteurs des produits de l’ensemble des organes.
À signaler une seule différence avec quelques Mollusques pulmo-. nés dont on étudie si volontiers les organes génitaux, des Colima-
cons, Limaces et Lymnées, par exemple. Tandis qu'ici tout est sé-
1 Dans quelques cas, sans doute, l’on peut invoquer une inégalité dans l’état de maturité des éléments, mais il est tout au moins étrange que cette inégalité se pro- duise toujours dans les mêmes espaces, et, pour ne parler que de l’Ancyle, il semble bien difficile d’invoquer cette cause qu'il faudrait d’ailleurs expliquer.
US H. DE LACAZE-DUTHIERS.
nestre, même le cœur, dans les autres tout est dextre, sauf le cœur qu’il faut chercher à gauche ; mais cette sorte d'exception pour l'organe central de la circulation s’explique, elle n’est qu’une fausse apparence. Les organes viscéraux ayant été comme entraînés vers le côté gauche par une torsion facile à reconnaître, les orifices seuls
sont restés à droite.
Dans ses Æecherches anatomico-physiologiques sur l'Ancyle fluvia- tile', Moquin-Tandon a indiqué les principales parties compo- santes de l’appareil reproducteur de l'animal. Les figures qu'il donne dans son traité de l'Aistoire naturelle des Mollusques de France et ses descriptions pour indiquer les faits principaux, dans son mémoire du Journal de conchyliologie, ne donnent pas toujours une idée exacte des parties. Il ressort des citations nombreuses qu'il donne dans ce dernier ouvrage qu'il a beaucoup observé ce Mollusque intéressant; mais on ne trouve pas dans ce travail, ou les parties de mémoires isolées, des indications suffisamment précises sur les faits relatifs à la structure; quant à l’histologie, il n’en est même pas du tout question.
Les glandes, les gros organes sont signalés.
Ils sont désignés par des noms qu'il ne nous paraît pas toujours possible d'accepter. Qu’est-ce, en effet, qu’une prostate, un utérus d'Ancyle? On a de la peine à le comprendre, quand on fait une anatomie détaillée et histologique. Moquin-Tandon a vu les organes comme beaucoup les voyaient à l’époque où il écrivait ; il les voyait
et décrivait superficiellement.
Plus près de nous, en Amérique, le travail de Benjamin Sharp, inséré dans les Proceedings of the Academy of natural Sciences of Philadelphia, 1883 (part. IL, june-october, p. 214), n’a guère accru nos Connaissances sur le sujet qui va nous occuper; page 222, en
quelque vingt-quatre lignes, il traite des : Generative Organs.
1 Voyez Journ. Conch., Paris, vol. IIL, 1852, p. 7, 121, 237.
ORGANES DE LA REPRODUCTION DE L’ANCYLE FLUVIATILE. 45
Il indique la position de l’ovitestis, facile à voir, décelé qu'il est par la couleur. Il relève l'erreur de Stephanoff qui pense que l’albu- mine est sécrétée par la glande hermaphrodite, la glande sécrétant l’albumine ayant été vue par GC. Vogt et Moquin-Tandon. Il ne croit pas « necessary Lo enter into a detailed account of the genitals, as they have been completely described by Moquin-Tandon ». Il lui suffit de signaler que Stephanoff, en décrivant les organes, a fait plusieurs erreurs (blunders, bévues). On peut, à bon droit, s'étonner de cette appréciation rapide et succincte, alors qu'il n'existe, dans le travail de M. Moquin-Tandon, aucune trace d'histologie et que l’auteur américain donne des figures démontrant la terminaison des filets nerveux dans le noyau des cellules de l’épithélium de l’Ancyle. C’est là de l’histologie poussée au plus loin, et l’on devrait supposer que B. Sharp aurait remarqué l'absence de l’étude histologique des
organes de la reproduction.
Moquin-Tandon, dans ses descriptions, suit une méthode à peu près semblable à celle qui va nous servir, mais qui en diffère cepen- dant dans les détails. S'il admet trois groupes d'organes (p.174,t. I, Histoire naturelle des Mollusques), il n’y comprend pas les mêmes parties que nous.
I. Les organes essentiels.
IT. Les organes copulateurs.
III. Les organes accessoires.
Parmi les organes essentiels, il range, outre la glande hermaphro- dite, l'organe de la glaire, la matrice ou oviducte.
Et, dans les organes accessoires, on trouve la bourse commune, les prostates (déférentes, vaginales, préputiennes et vestibulaires). Il suffit de citer ces mots pour voir combien nous différons dans le mode
de groupement des différentes parties de l’appareil.
D'abord, des orifices.
L'un est tout près du tentacule gauche, en dessous de lui etun
46 H. DE LACAZE-DUTAIÏERS.
peu en arrière de sa base et en dehors, presque à la même hauteur que lui”.
Les tentacules des Ancyles ont une base un peu élargie dans la- quelle est noyé l’œil en dedans d’eux, et de laquelle part un repli qui s'étend en ondulant au-dessous et descendant du côté extérieur (pl. I, fig. 2). |
Sur quelques individus, ce repli ondulé, toujours fort riche en nerfs, semble continuer l’un des plis dus à la contraction de l’orifice mâle, qui se trouve donc un peu au-dessous du tentacule gauche (de. 1e)
Mais, on le sait, la forme des orifices est, chez tous les Mollusques, essentiellement variable en raison de la contractilité puissante des tissus de ces animaux, contractilité qui est aussi suivie parfois de relâchements et de dilatations excessives modifiant et changeant toutes les apparences des appareils ; on en trouvera la preuve dans la figure qui montre l’organe copulateur en érection (1d., fig. 2). La dilatation de l’orifice, à peine visible (fig. 1) quand le pénis est au repos, a dü être énorme pour laisser sortir au dehors un organe aussi volumineux.
L’orifice femelle est un peu plus difficile à reconnaître.
Il disparaît à peu près complètement quand l'animal, bien vivant, est contracté. Toutefois, sa position est précise, et il suffit de soulever la lamelle dite branchiale (pl. IT, fig. 2) pour voir, cachée sous elle et vers son exlrémité supérieure, une petite papille. On jugera de sa ténuité en considérant sa faible taille sur les dessins grandis. Ordinairement, les tissus qui l’envi- ronnent sont plus tassés, plus opaques et blancs. Une dissection
délicate peut seule faire reconnaître que c’est bien là l’orifice
1 Est-il besoin de rappeler que les animaux, dans toutes les descriptions qui sui- vent, seront supposés la tête, la bouche en haut, le pied en avant. Je ne décris jamais un animal dans une autre situation.
? Dans ces figures absolument claires et faciles à lire, quelques lettres indica- trices ont été jugées inutiles,
ORGANES DE LA REPRODUCTION DE L’ANCYLE FLUVIATILE. 47
par lequel s’échappent les produits femelles de l'organe reproduc- DEEE
L'histoire de cet orifice se complétera lorsqu'il sera question de l’'accouplement et de la ponte. Alors, nous aurons aussi à nous en occuper à propos du canal éjaculateur, lequel semble s'unir à lui
ou s’en approche beaucoup.
Énumérons maintenant les glandes diverses dans leurs rapports et leur situation.
L’une d'elles, la glande fondamentale par excellence et caracté- ristique, réunit en elle les deux sexes et les résume pour ainsi dire (pl. IL, fig. 6, ot).
Tous les auteurs l’ont reconnue ; elle est d’un jaune orangé très pâle et vaguement piriforme, logée au milieu des lobules postérieurs et inférieurs du foie, dont la teinte vive terre de Sienne brülée con- traste avec sa teinte orangé pâle effacée. Il est facile de la voir, ses caractères la faisant aisément reconnaître ; sa place est aussi très constante ; on la trouve dans la masse viscérale, au-dessous et en avant du deuxième et petit lobe du foie, occupant le fond du som- met du cône de la coquille.
Si, après avoir séparé la coquille du corps, on enlève seuls, avec précaution, les organes de la digestion, ce qui est facile, les tissus servant à les rassembler et à les tenir rapprochés étant très lâches, peu développés et peu résistants, il ne reste plus dans la cavité de cette sorte de nacelle formée par la solle du pied que les organes de la reproduction (ils paraissent dissociés, écartés, mais à peu près dans leur place respective, fig. 6 de la planche II).
Alors on voit la grappe ovotesticulaire (ot) flottant un peu à droite, et dans les espaces laissés libres par l’enlèvement des lobules du
foie ; à côté d'elle, on remarque un long et grêle tube terminé en
4 Dans ja figure 3 de la planche III a été dessiné un cas un peu exceptionnel. La lamelle branchiale est échancrée en avant et laisse voir la papille saillante Va de l’orifice femelle ; en À se trouve l’anus,
48 H. DE LACAZE-DUTHIERS.
cul-de-sac ; c’est un long cæcum qui se rend à la base de l'organe copulateur ; on le nomme flagellum (F).
À la glande hermaphrodite génitale fait suite un canal mixte . d’abord, fort grêle en se séparant d'elle, mais présentant plus loin quelques culs-de-sac latéraux sur lesquels nous aurons à revenir. Les produits des deux sexes cheminent côte à côte dans ce canal, qui est hermaphrodite.
Puis arrive une première dilatation, dans laquelle s'ouvrent ce canal ou ovospermiducte et une première glande (ga) qui, pendant son séjour dans l’eau de la cuvette à dissection, se modifie très peu et reste transparente ! et d’une teinte ambrée. Il faut la considérer comme fournissant l’un des liquides qu’enferment les coques à œufs et qui certainement sert à l'alimentation de l’embryon. Nous reviendrons sur cette particularité.
Après cette dilatation (C), où les éléments sexuels se séparent comme dans un vrai carrefour, le canal mâle se trouve à droite, présente d’abord à son origine de trois à quatre gros culs-de-sac (cd), redevient ensuite très grêle (sd) et, après s’être écarté, décrit une courbe de droite à gauche pour arriver tout près du point où l’on a vu l'orifice de l’organe femelle (V), devenu lui aussi, à partir du car- refour, absolument distinct de la partie mâle.
Après la terminaison du canal commun en (C) où s’est faite la sépa- ralion des éléments mâle et femelle, on arrive, du côté du canal femelle, à une deuxième trés grosse glande (gb) qui, dans l’eau, se gonile facilement et produit une masse glaireuse.
Au côté supérieur et un peu à gauche de cette masse glandulaire naît un nouveau canal, d’abord large et infundibuliforme (od'), qui rapidement diminue de diamètre (ge) et, en décrivant une légère courbe, se rend à la partie interne des téguments du corps, en face du point où l’on a vu la papille sous-branchiale, orifice de l'organe femelle.
1 Il est utile de suivre cette description générale à la fois sur la figure 6 de la planche III et 7 de la planche IV.
ORGANES DE LA REPRODUCTION DE L’ANCYLE FLUVIATILE. 49
A dire vrai, le canal vecteur de l’élément femelle, après la partie dilatée, le carrefour (C), où s'accomplit le partage, la séparation des produits sexuels, se continue en produisant ordinairement trois di- latations ou boursouflures d’inégal volume; c’est l’une d'elles qui reçoit les produits de la deuxième glande à mucosité (96, ge, ge).
Il est naturel de penser que c’est cette glande, dont la sécrétion est vivement influencée par l’action de l’eau, qui fournit l’un des éléments nécessaires à la réussite de la ponte.
Vers le milieu de la longueur du canal vecteur, étendu entre cette seconde glande et l’orifice vulvaire ou extérieur, vient déboucher le pédoncule long et grêle de la PoCHE dite copuLaTRIcE (vc). Presque
toujours, cette poche, perdue au-dessous des acini du foie, ren- ferme une concrétion rougeâtre qui en facilite la reconnaissance ; elle est accolée à l’oviducte.
. Reprenons le canal naissant à droite de la dilatation (C) dans la- quelle, comme il a été dit, se fait le partage, la séparation des élé- ments sexuels. Un peu au delà de la sortie de cette partie intermé- diaire aux deux sexes, on voit deux